国粹小精灵中的“寅虎”、“卯兔”和“辰龙”金鱼丨水经新注

编者按：你一定知道，水是生命之源。你不一定知道，水里大有乾坤。中科院之声与中国科学院水生生物研究所联合开设“水经新注”专栏，在这里，我们将一起畅游水世界，探寻水生生物的奥秘，共同守护绿水青山。

金鱼的起源和演化

金鱼起源于中国，是经过长时间人工选育而成的一种观赏鱼，为我国“国粹”。最早的文献记录能够追溯到晋朝时期（公元265–420年），距今已有约一千八百余年的历史。当时的金鱼被称为赤鳞鱼，其形状与野生鲫鱼相同，仅颜色呈现出红色和黄色。

中国科学院院士、动物学家陈桢先生对金鱼的起源、家化、变异和人工选育过程进行了系统地归纳整理，并对金鱼的遗传与变异进行了研究。发现金鱼真正进入家养时代为南宋时期（公元1127–1279年）。当时的皇帝赵构退位后（公元1163年），命人四处收集金鱼在德寿宫的金鱼池内饲养观赏。自此，金鱼开始脱离自然水域，走向皇宫，进入家池饲养时代。在明朝时期，金鱼逐渐从池塘养殖转为盆养，这进一步拉近了金鱼与人的距离，一些变异得以发现和保留，对后期金鱼品种的形成起到了重要作用。此后，金鱼新品种不断涌现，受到越来越多人的喜爱；并于16世纪从中国传入日本，17–18世纪传入欧洲，19世纪传入美国，最终走向世界。因此金鱼是由中国驯养的第一个世界知名的观赏鱼，也是当下最流行的观赏鱼之一。

史料记载表明金鱼起源于南宋时期的杭州，分子生物学分析结果也表明金鱼是从中国长江流域南方水系的野生鲫突变而来的。目前金鱼和野生鲫仍然属于同一个物种（Carassius auratus），可相互杂交产生可育后代。

金鱼具有多样化的表型

达尔文形容金鱼有着无限多样的颜色和非凡的表型结构变化。与鲫相比，金鱼的眼睛、鳍条、鳞片、鼻膜、头型、尾鳍、颜色、体型、鳃盖均出现了变异。随后这些变异经过杂交重组，形成如今三百个以上的品种。这些表型也为我们提供了很好的研究素材，金鱼也因此成为研究发育、遗传和神经内分泌等科学的模式生物。早在上世纪初，陈桢先生就以金鱼为研究对象，在世界上首次证明了鱼类的孟德尔氏遗传。

金鱼的发展和育种历程

纵观从鲫到金鱼，金鱼的演变历经6个时代。

（1）半家化时代（北宋时期人们对野生鱼池内金鱼的投喂）

（2）家池饲养时代（南宋时期金鱼被带入宫廷饲养）

（3）盆养时代（明清时期，陶瓷技术发展，盆养金鱼）

（4）人工选育时代（公元1848年–1925年）

（5）杂交育种时代（二十世纪末-2019年）

（6）精准分子设计育种时代（2020年至今）

金鱼不同部位发生突变形成了具有不同特色的各式各样的品种，前辈们也通过杂交育种的方式，去耦合多个突变形状，以培育出复合变异的金鱼，如龙睛蝶尾、凤尾鹅头红、皇冠珍珠等经典品种。然而通过传统杂交育种的方式往往需要超过7代才能培育出一个新品种，不仅耗费时间长，且后代性状稳定性差，导致正品率低（图1A）。

图1 传统杂交育种（A）和精准分子设计育种（B）的比较

在300多个已有的品种中，大多都是适合俯视观赏的传统金鱼，如鹅头红、珍珠、水泡、望天、王子虎等经典品种。近二十年来鱼缸的快速普及使得侧视观赏成为趋势，目前适合侧视观赏的仅有国寿、百褶狮等少数几个品种。将传统金鱼中的“龙睛”、“鹅头红”等优质观赏性状耦合到已有的侧视金鱼中，有望培育出更高观赏价值的新品种。

如何高效精准地耦合这些高观赏价值的观赏性状，或者创制出新的性状，来培育出更多更漂亮的金鱼新品种将是未来金鱼产业发展的重要方向。

精准分子设计育种技术开创名贵金鱼育种新时代

• 高效繁育技术

为了加速金鱼新品种的选育速度，桂建芳院士团队的余鹏博士通过对金鱼饲养模式、饵料、溶解氧、水温等综合调控，突破了金鱼高效繁育技术，并创造了“产卵次数最多的金鱼”世界纪录，使得一条金鱼在215天内产卵42次，平均每隔5天产卵一次，每次平均产卵9000粒。在金鱼产业上，这项技术使得“一条金鱼”产值几十万元，且能够实现全年生产高品质鱼苗和反季节鱼苗。在科研，该技术能够为借腹生殖、雌核生殖等依赖鱼卵的实验提供技术支持，也可全年为生态、毒理、行为学等研究领域提供实验鱼。

• 龙睛和玉兔性状的因果基因鉴定

凸眼以及白化性状的红眼是金鱼两个重要的观赏形状，古人将凸眼称为“龙睛”，将红眼称为“玉兔”，均来自中国古典神话故事，可见人们对它们的推崇和喜爱。通过几年的研究，余鹏博士等鉴定出了金鱼龙睛和红眼性状的因果基因，相关工作以两篇封面文章的形式在Science China Life Sciences上发表（图2）。两篇封面分别以中国剪纸和水墨的传统风格讲述了中国龙和嫦娥玉兔两个神话故事，向世界展示并弘扬了中华金鱼文化。

图2 Science China Life Sciences2021年第64卷第7期和2022年第65卷第12期的封面

• 精准分子设计育种技术

在攻克金鱼高效繁育技术和鉴定出龙睛、红眼等性状的主效基因后，余鹏博士等通过优化基因编辑技术，结合人工雌核生殖和性控育种，建立了金鱼精准分子设计育种技术体系，成功地将龙睛和红眼的性状耦合到当下流行的百褶裙狮子头金鱼中（图1B），并在8个月创制出了“虎纹百褶狮（寅虎）”、“金兔百褶狮（卯兔）”、“奶牛龙狮（辰龙）（图3）”等十余个高观赏价值且能够稳定遗传的金鱼新品系。其中金兔百褶狮金鱼以其全身散发着24k金属光泽和朱红色眼睛深受大家的喜欢（图4）。

图3 龙狮百褶裙狮子头金鱼（奶牛龙狮、麒麟龙狮和五花龙狮）新品种

图4 虎纹（寅虎）、金兔和玉兔（卯兔）百褶裙狮子头金鱼新品种

“金”鱼在宋代时期就被称为“金鲫”，但当时的“金”代表的是红色和黄色。在经过数百年的人工选择，真正金色的金鱼极其罕见，偶尔在某些金鱼品系中会出现金色的突变体，但因数量稀少等原因不能稳定遗传。通过精准分子设计育种技术培育出的金兔金鱼不仅能够稳定遗传，且百褶裙狮子头金鱼因其宽大挺拔的尾鳍，粗壮的体格，在金色外观的加持下显得威猛霸气，因此才受到如此高的关注。

生物育种是国家前瞻性、战略性重大科技项目之一，被写入国家十四五规划纲要。精准分子设计的生物育种技术可以实现在金鱼以及其它水产养殖鱼类中快速重现/剔除目标性状，有望为金鱼从头驯化和实现我国水产种业振兴奠定基础。

参考文献：

1. 陈桢. 金鱼家化史与品種形成的因素[J]. 动物学报，1954，(02): 89–116.

2. 桂建芳. 多倍体鱼类的开发和利用[J]. 水库渔业，1985，(03): 53–56.

3. 刘景春，陈桢. 中国金鱼文化[M]. 生活・读书・新知三联书店，2008:47–52页.

4. 潘吉星. 金鱼在中国的家养史及其在东西方的传播[J]. 自然杂志，2008，30(5): 287–290.

5. 王春元. 金鱼的起源[J]. 生物学通报，1985，(12): 11–13.

6. 叶其昌，曲利明. 中国金鱼图鉴[M]. 海峡出版发行集团 海峡书局，2017:1–6页.

7. 赵朝阳，殷缘，邴旭，等. 文中国金鱼品种选育的研究进展[J]. 生物学通报，2010，(11): 7–9+63.

8. Chen D, Zhang Q, Tang W, et al. The evolutionary origin and domestication history of goldfish (Carassius auratus)[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2020: 202005545.

9. Chen S.C. Transparency and Mottling, a Case of Mendelian Inheritance in the Goldfish (Carassius auratus) [J]. Genetics, 1928, 13(5): 434–452.

10. Ota K.G and Abe G. Goldfish morphology as a model for evolutionary developmental biology[J]. Wiley Interdisciplinary Reviews-Developmental Biology, 2016, 5(3): 272–295.

11. Gui J.F., Zhou L., Li X.Y. (2022). Rethinking fish biology and biotechnologies in the challenge era for burgeoning genome resources and strengthening food security. Wat Bio Secu 1, 100002.

12. Komiyama T, Kobayashi H, Tateno Y, et al. An evolutionary origin and selection process of goldfish[J]. Gene, 2009, 430(1–2): 5–11.

13. Kon T, Omori Y, Fukuta K, et al. The Genetic Basis of Morphological Diversity in Domesticated Goldfish[J]. Current Biology, 2020, 30(12): 2260-2274 e2266.

14. Yu P, Wang Y, Li Z, et al. Causal gene identification and desirable trait recreation in goldfish, Science China-Life Sciences, 2022, 65(12): 2341–2353.

15. Yu P, Wang Y, Yang W.T., et al. Upregulation of the PPAR signaling pathway and accumulation of lipids are related to the morphological and structural transformation of the dragon-eye goldfish eye, Science China-Life Sciences, 2021, 64 (7), 1031–1049.

16. Wang S.Y, Luo J, Murphy R.W, et al. Origin of Chinese goldfish and sequential loss of genetic diversity accompanies new breeds[J]. PLoS One, 2013, 8(3): e59571.

17. Zhou L., Wang Z.W., Wang Y., Gui J.F. (2018). Crucian carp and gibel carp culture, In Aquaculture in China: Success Stories and Modern Trends, Gui J.F., Tang Q.S., Li Z.J., Liu J.S., & De Silva S.S., ed. (Oxford: John Wiley & Sons), pp.149–157.

来源：中国科学院水生生物研究所

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