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责编 | 奕樊
“鱼与熊掌不可得兼”是出自战国时期儒家代表人物孟子的《鱼我所欲也》，而对于水稻等重要的禾本科粮食作物而言，高产和优质就如鱼与熊掌一般难以兼得。如何做到解决高产和优质的权衡，始终是作物育种和功能基因组研究领域的重大挑战。
近日，中国水稻研究所水稻生物学国家重点实验室钱前/任德勇团队在Science Bulletin在线发表了题为Molecular bases of rice grain size and quality for optimized productivity的研究综述论文。该文全面且详细地总结了目前水稻籽粒大小和品质遗传调控的研究进展，并列举了利用优异基因对品种进行改良的有效成果，还探讨了合理、精确以及高效的籽粒大小与品质遗传改良策略，以期更好将分子设计应用于选育高产优质的水稻品种。
水稻作为最重要的禾本科粮食作物之一，其产量主要由千粒重、有效穗数与每穗粒数所决定。其中影响千粒重的“粒型”同样是决定稻米外观品质的重要性状，从而使得稻米产量和品质通过粒型得到了联系。稻米品质除外观外，还包含碾磨、食味蒸煮和营养成分等方面，其优劣与差异直接决定了各类稻米种类对消费者的吸引力以及能否满足不同地区消费者的饮食需求。作为典型的受到多基因调控的数量性状，水稻粒型与品质受到一系列分子调控机制的操纵，而参与其中各基因形成的网络又十分庞大且复杂。几十年来，人们对调控籽粒大小与品质相关基因的挖掘与功能研究付出了巨大的努力，但真正应用于品种改良的优异基因资源仍然很少。通过全面揭示调控水稻粒型与品质的遗传调控网络，利用先进的基因编辑技术针对性地创制优异等位基因，并结合传统育种手段，才能更好实现水稻高产与优质的兼得。
该文首先从发育水平介绍了颖壳、胚与胚乳这些决定水稻粒型和品质的小穗结构的主要发育过程 (图1) 。
图1: 稻米颖壳、胚和胚乳的发育
该文将水稻粒型与品质遗传调控方面的研究进展分为了两部分进行全面总结。目前的水稻粒型研究成果已可以绘制成十分庞大的调控网络 (图2) ，且又能被详细分为G-蛋白信号、泛素-蛋白酶体、植物激素稳态与信号和丝裂原活化蛋白激酶 (MAPK) 等重要途径。
图2: 调控水稻粒型的主要遗传网络
一系列研究进展还发现了G-蛋白信号与蛋白泛素化降解途径之间的联系 (图3) ，以及MAPK信号、泛素-蛋白酶体和油菜素内酯信号途径之间联系 (图4) ，极大加深各调控途径的关联性和复杂程度。
图3: G蛋白信号通路和泛素-蛋白酶体通路对水稻粒型的调控机制
图4: MAPK信号通路对水稻粒型的调控机制
文章的第二部分着重介绍了影响稻米各项品质的主要遗传调控机制，以及各个性状之间的相关性 (图5) 。此外，该文还针对高温对稻米品质可能的影响机制进行了总结。
图5: 稻米品质的主要遗传调控机制
文章还展示了利用优异籽粒大小和品质基因进行品种改良的有效成果 (图6) ，并讨论籽粒大小与品质基因之间的功能相关性，这有助于今后将对基因的“功能研究”转化为“应用研究”，从而有助于解决水稻产量与品质的权衡问题。
图6: 优异基因资源改善稻米产量和品质的有效成果
随着现代基因编辑技术的持续突破，以及更为稳定和高效的应用。人们将有希望通过全面揭示水稻粒型与品质分子调控网络，来协助创制一系列高功能和低负效应的优异等位基因。最终通过合理的分子设计定向培育出真正“鱼与熊掌兼得”的高产优质水稻品种 (图7) 。
图7: 籽粒大小与品质实现稻米优产的遗传改良策略
中国水稻研究所水稻生物学国家重点实验室钱前院士和任德勇研究员为共同通讯作者。中国水稻研究所任德勇研究员和丁朝庆硕士为论文共同第一作者。该研究获得国家自然科学基金和浙江省自然科学基金资助。
论文链接：
https://doi.org/10.1016/j.scib.2023.01.026
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