两条腿的人好找，三条腿的蛤蟆也有的是

上世纪90年代中叶，美国明尼苏达州新村学校（NewCountrySchool）的一个小孩，捉到了一只三条腿的青蛙。自此，一出具有科幻色彩和惊悚气质的大戏拉开了帷幕，至今还未完结。

三条腿的蛤蟆？有的是！

从第一只青蛙开始，大批后肢畸形的蛙类进入美国人的视野，有的没有后腿，有的甚至长出了八条后腿。人们担忧这是环境污染造成的变异，引发公众恐慌。消息流传到中国之后，还有人创作了“变异青蛙有剧毒，成群结队攻击人”的恐怖故事，自称纪实文学，在纸媒时代盛传，吓到了很多人。

但在青蛙恐慌蔓延的时候，哈特维克学院（HartwickCollege）的塞森斯（StanleySessions）和科罗拉多大学的约翰逊（PieterJohnson）相继指出，这些畸形青蛙并非现代科技的恶果，而是纯天然的产物。

畸形的青蛙|BrettA.Goodman,PieterT.J.Johnson/WikimediaCommons

早在畸形青蛙引发关注之前，塞森斯就注意到了，一种吸虫纲的寄生虫Ribeiroiaondatrae，会寄生在两栖动物的后腿里，而后约翰逊和同事在实验室里，使用寄生虫感染蝌蚪。奇怪的事情发生了，蝌蚪长成了有多条后腿（或者干脆没有后腿）的蛙。R.ondatrae进入蝌蚪体内以后，集中在将来要发育为腿的位置。有一种类似维生素A的分子维甲酸（retinoicacid），对蛙类肢体的发育起着关键的调控作用，吸虫的存在会改变分子的浓度，使发育紊乱，产生畸形。

感染吸虫，发育畸形的青蛙|PieterJohnsonetal./Science(1999)

虽然并非人类的阴谋，但多足青蛙背后的原因复杂而险恶。R.ondatrae的生活史非常繁复，让青蛙多长几条腿，是它完成生命周期的重要手段。

心狠手辣的吸虫

R.ondatrae吸虫的生命开始于卵，通过水鸟的粪便排到水里，孵化成第一阶段的幼体，称为毛蚴（miracidium）。如果遇见扁卷螺科，Helisoma属的水生蜗牛，毛蚴就会钻入它体内，在那里完成孢蚴（sporocyst）、母雷蚴（motherrediae）、子雷蚴（daughterrediae）三阶段的发育，并通过无性繁殖大量自我复制。最后，子雷蚴产生能游泳的尾蚴（cercariae），离开蜗牛进入水体，寻找蝌蚪作为第二个宿主。

R.ondatrae吸虫的生活史|DorinaSzuroczki&JeanMLRichardson/Oecologia(2009)

尾蚴在蝌蚪的后肢形成后囊蚴（metacercariae），同时打乱蝌蚪的后腿发育，使之畸形。多了腿的青蛙，跳跃和游泳能力都大大下降，很容易成为鸟的盘中餐，于是后囊蚴迁入鸟类的回肠，终于性成熟，授精产卵（顺便一提，它是雌雄同体）。

寄生生物操纵宿主并不稀奇，我们有操纵蚂蚁爬到树上散播孢子的真菌，还有让鱼变得胆大包天的绦虫，但是R.ondatrae让宿主的身体发生如此彻底的改变，在寄生虫中也是相当奇特的。

还是人类的错？

如果R.ondatrae一直存在，为何直到最近才引发关注？对照过去的两栖类研究，和博物馆里的蛙类标本，能够发现，吸虫的传播范围和严重程度，在现代有明显的上升。这对蛙类当然不是好消息。一些濒临灭绝的两栖类处境因此雪上加霜。

虽然人类并没有让青蛙长出许多腿，但吸虫的突然兴盛，跟人类的活动还是脱不开关系。从殖民者到达算起，美国开发的自然湿地，超过1亿英亩。人类对环境的影响不可谓不大。蓄水活动大到大坝，小到蓄水池，会养育大量的淡水螺类，为吸虫提供更多宿主（血吸虫病的防治，是水利工程必须考虑的一个问题）。而农业产生的肥料、畜粪等排入水中，造成水体富营养化，也使得螺类数量增长。

R.ondatrae吸虫|InternetArchiveBookImages

人类对生物分布的影响，也是重要的因素。水族馆和水产养殖，甚至船只的压舱水，都把蜗牛、青蛙等R.ondatrae的宿主，搬运到美国各地，可能因此促进了寄生虫传播。人类大量开发自然湿地，水鸟的生存空间减少，“挤”在幸存少数湿地的鸟越多，密度越高，R.ondatrae传染的可能性越高。另一方面，一些适应力强的鸟，可能适应在稻田、鱼塘等人工水体中生存，甚至鸟口更加兴旺。前面说过，人工水体更容易因为富营养化，繁殖出大量的蜗牛，再加上大量可能含虫卵的鸟粪，结果就是吸虫的乐园，蛙类的噩梦。

参差多态是幸福

青蛙的病，反映的是生态系统的病态。对此，约翰逊提出了一个意味深长的假说：以生态之“药”，去治生态之“病”。他与同事们检查了圣弗朗西斯科湾（SanFranciscoBay）几百处水池，发现物种数量多的水池，青蛙感染R.ondatrae的几率更小。

感染寄生虫畸形的蟾蜍|PieterJohnsonetal./CanadianJournalofZoology(2001)

在生态系统中，生物多样性增加，感染某一种病原体的几率会降低，称为稀释效应（dilutioneffect），因为物种越多，病原体越可能传到它无法生存的生物身上，进入死胡同。所以青蛙的健康，确确实实反映着生态系统的健康，而青蛙的命运，也关系到包括人类在内所有生物的命运。

参考文献

[1]Johnson,PieterTJ,etal.''Theeffectoftrematodeinfectiononamphibianlimbdevelopmentandsurvivorship.''Science284.5415(1999):802-804.

[2]Lunde,KevinB.,PieterTJJohnson.''20.ParasiteInfectionAndLimbMalformations:AGrowingProblemInAmphibianConservation.''AmphibianDeclines.UniversityofCaliforniaPress,2005.124-138.

[3]Venton,Danielle.''NewsFeature:Manyspecies,onehealth.''ProceedingsoftheNationalAcademyofSciences112.6(2015):1647-1649.