被三位植物学家重新发现的孟德尔定律

孟德尔1866年的论文中就强调了豌豆实验对杂交育种的实践价值，但直到20世纪初，随着学界对遗传、变异的兴趣渐浓，三位“再发现者”才品出35年前孟德尔那篇论文中的深意。

2022年7月20日是格雷戈尔·孟德尔（1822—1884年）诞辰200周年。提到孟德尔，我们脑海中首先浮现的是一位在奥地利修道院内用豌豆做杂交实验的神父，孟德尔常被后人想象成遗世的天才，不为人知地在花园里进行着石破天惊的研究；但他其实曾经在1865年参加了布尔诺自然史协会的月例会，报告了豌豆实验，引起了激烈讨论，并于次年在该协会期刊上发表长达48页的论文《植物杂交实验》。论文中，孟德尔报告了他对多种植物进行杂交实验，最终选定豌豆，并就7组性状，例如豌豆形状、豆粒颜色、花瓣颜色等进行了4组实验。

而提及以他名字命名的“孟德尔定律”，我们可能想到的是生物课本上的分离定律——控制性状的等位基因在生物体形成配子时相分离，随配子独立遗传给子代；自由组合定律——控制不同性状的基因在遗传时可能自由组合。其实基因（gene）一词直到1909年才由丹麦植物学家威廉·约翰森提出，而逝于1884年的孟德尔无从知晓，且孟德尔从未声称发现了遗传定律，今天广为流传的孟德尔定律是由三位植物学家于1900年“再发现”的。

欧洲的三位植物学家——荷兰的霍·德弗里斯、德国的卡尔·科伦斯和奥地利-匈牙利籍的埃里克·冯·切马克分别在1900年的3月、5月、6月于《德国植物学学报》上发表论文，报告了与孟德尔实验类似的结果。

德弗里斯受达尔文影响，认为生物体内的遗传物质以颗粒形式出现，称其为泛基因（pangene）。为支持该理论，德弗里斯进行植物杂交实验，并于1900年发表了《关于杂交种的性状分离定律》。在这篇仅有3页的论文中，德弗里斯列出11组实验，比如将毛叶剪秋罗与无毛光果甘草杂交，发现杂交种均有毛，之后自交的后代以近3∶1的比例出现性状分离。德弗里斯提出，这是因为花粉与胚珠分别带有显性或隐性性状并随机组合为子代。

德弗里斯用D代表带着显性性状的花粉、胚珠，R代表隐性，杂交种自交过程为（D+R）（D+R）=D2+2DR+R2——四分之一是呈隐性性状的R2，德弗里斯称其为杂交种的性状分离定律。

不过，德弗里斯只字未提孟德尔的研究，也在后续作品中坚称自己在发现性状分离定律之前未阅读过孟德尔的论文。科伦斯是第二位“再发现者”。他曾跟随植物学家卡尔·奈格利学习，而奈格利曾与孟德尔通信，科伦斯在1896年阅读孟德尔的《植物杂交实验》后，将实验对象从玉米转向豌豆。

1900年4月21日，科伦斯看到了德弗里斯发表的《关于杂交种的性状分离定律》，次日便寄出他的论文《有关杂交种子代表现的孟德尔定律》。在文中，科伦斯自述和德弗里斯一样，通过杂交实验发现杂交种自交子代性状分离的规律；科伦斯一开始认为这是新发现，但最终承认孟德尔的优先权，并暗示德弗里斯也应如此。科伦斯发现豌豆、玉米杂交种的自交子代以3∶1的比例出现性状分离；如果观察两对性状，分离比例是9∶3∶3∶1。科伦斯同样解释为植物生殖细胞随机组合的结果，并称之为孟德尔定律。可以说，科伦斯的论文确立了孟德尔定律一词，其含义虽不等同现今的分离定律、自由组合定律，但内容已相差无几。

最后一位“再发现者”是切马克。切马克在1888年就着手豌豆杂交实验，与德弗里斯和科伦斯都曾通信。1900年6月，切马克在阅读德弗里斯、科伦斯的论文后，发表了论文《论人工杂交豌豆》，表明自己也在实验中发现了杂交种自交子代3:1的性状分离比例。切马克在论文中总结道：“十分令我欣慰的是，德弗里斯、科伦斯和我同时‘再发现’了孟德尔。”

虽然切马克坚称自己是“再发现者”之一，但在他去世后，有学者批评其1900年的论文仅仅是实验记录，不足以体现对孟德尔定律的正确理解，否认切马克是“再发现者”。最近一次转折出现在2009年夏天——维也纳奥地利科学院档案馆对外开放切马克的私人书信，历史学家查阅切马克与其兄长，同时也是著名的生理学家阿尔敏·冯·切马克自1898年至1951年的通信，发现切马克对遗传定律有着深刻理解，最终恢复了切马克作为孟德尔定律“再发现者”的地位。

著名的科学史家托马斯·库恩提出科学发展并非呈线性积累而是范式更迭。孟德尔1866年的论文中就强调了豌豆实验对杂交育种的实践价值，但直到20世纪初，随着学界对遗传、变异的兴趣渐浓，三位“再发现者”才品出35年前孟德尔那篇论文中的深意。因为这三位植物学家的工作，1900年成为生物学史乃至科学史上划时代的一年。孟德尔和他的定律也迅速在科学界传播开来，遗传学也逐渐成为生物学领域的重要研究范式。