Nature Plants | 中国农科院作科所等单位联合揭示现代玉米杂种优势群遗传改良与分化的基因组学基础

责编 | 王一

北京时间2022年7月18日晚，中国农业科学院作物科学研究所玉米优异种质资源发掘与创新利用团队联合华南农业大学、中国农业科学院生物技术研究所等单位在Nature Plants在线发表了题为“Genomic Insights into Historical Improvement of Heterotic Groups during Modern Hybrid Maize Breeding”的研究论文，揭示了玉米父、母本杂种优势群趋同与趋异选择的遗传规律，解析了玉米基因组分化特征及其对杂种优势的贡献，通过总结过去，将玉米育种实践经验理论化，为新时期玉米自交系创制和杂种优势利用提供理论指导。针对此项工作，Nature Plants同期配发了德国慕尼黑工业大学专家的评论文章，指出该研究为深入理解育种如何影响玉米演化以及杂种优势形成机制提供了理论基础。

玉米是世界，也是我国的第一大作物，在保障全球和我国粮食安全方面具有不可替代的作用。玉米杂交种（单交种）与其父母本相比，具有很强的杂种优势。玉米单交种自从20世纪60年代开始在生产上大面积推广，迄今其利用率已达到近100%。玉米单交种是由分别来自母本杂种优势群和父本杂种优势群的自交系杂交组配而成，而杂优模式是指特定的母本群和父本群中个体杂交后具有强杂种优势的配组方式。长期以来，国外（美国为主）形成了SS、NSS和 Iodent三个主要杂种优势群，而我国除了引进国外的种质资源外，还形成了我国独特的SPT、PA和PB等新的杂种优势群。生产上SS和PA系常用做母本，而NSS、Iodent、SPT和PB系常用做父本。国内外半个多世纪的育种史表明，玉米单产水平的提升主要取决于父、母本杂种优势群的持续改良和杂优模式的优化。然而，现代育种过程中父、母本杂种优势群的遗传改良规律及其基因组学基础尚不清楚，导致父、母本自交系选育和杂交组配效率低，制约着突破性玉米新品种的培育。

图1. 玉米种质资源的杂种优势群划分

为了揭示现代玉米育种过程中父、母本杂种优势群育种选择的遗传规律及其基因组分化特征，该研究收集整理了1604份国内外不同育种时期、不同杂种优势群的代表性玉米自交系，针对21个农艺性状开展了多环境、多角度的表型精准鉴定和基于重测序的基因型精准鉴定，通过对超过305万个表型数据点和2.2亿个遗传变异位点的分析，发现本研究材料覆盖了全球主要玉米主产区育种应用的父本群和母本群，二者经历了“和而不同”育种改良，即农艺性状改良既存在趋同选择也存在趋异选择。趋同选择性状（父母本群均向花期更早熟、散粉-吐丝间隔期更短、穗位更低、雄穗分枝数更少、产量更高、行粒数更多、出籽率更高、籽粒更大、粒重更重方向改良）多与耐密高产育种目标相关，而趋异选择性状（穗粗、穗行数、轴重性状在母本群中降低，而在父本群中增加）可能与母本及其杂交种的熟期和籽粒脱水速率相关。在此基础上，采取全基因组扫描和关联分析策略，挖掘出一批与父、母本杂优群性状趋同和趋异选择的重要基因和等位基因，且发现父、母本杂优群中有利等位基因积累的多少与趋同和趋异性状改良呈高度相关。进一步研究发现，现代育种过程中父、母本杂优群之间一些基因组区域的遗传分化不断增强，并且这些基因组区段或基因的持续分化是决定玉米杂种优势的重要遗传学基础。此外，利用基因编辑技术和转基因技术验证了两个现代育种过程中趋同选择基因ZmEMF1L1和 ZmKW10和一个分化基因ZmKOB1在调控玉米开花期、籽粒大小和杂种优势方面的作用。本研究为玉米杂交种父、母本杂优群的遗传改良、强优势杂交种的选育及全基因组选择育种技术的开发提供了坚实的理论基础与基因资源。

图2. 现代育种选择基因ZmEMF1L1 (a-e) 和分化基因ZmKOB1 (f-s)的功能验证

中国农业科学院作物科学研究所李春辉副研究员为第一作者，作科所关红辉博士、诺禾致源荆鑫、华南农业大学李耀耀博士、中国农业科学院生物技术研究所王宝宝研究员为并列第一作者；中国农业科学院作物科学研究所王天宇研究员、黎裕研究员，华南农业大学王海洋教授、加州大学戴维斯分校Jeffrey Ross-Ibarra教授、诺禾致源焦成智为共同通讯作者。该研究得到了国家重点研发计划、国家自然科学基金、中国农业科学院科技创新工程等项目的资助。

文章链接：

https://www.nature.com/articles/s41477-022-01190-2