睡觉时大脑如何巩固记忆？巩固了哪些记忆？

一、常言：印象深刻

“印象”原本是模糊的，而“印象深刻”却带有言之凿凿的意味。“印象深刻”总是我们记得住或想起人事物的理由，而之所以深刻的原因，通常是各种各样的：

因为那天雷雨交加

因为那人至关重要

因为三观因此逆转

然而刨根究底，我们其实并不知道实际发生了什么，就一直记下那个事情了。这好像是一个被动的过程：有些事情轻而易举地就让我们印象深刻，有一些则怎么样都记不住；

那么，如果知道印象深刻的大脑机制，是不是能就利用它来获得更好的记忆效果？

二、刨根究底：回到大脑

仔细想想，所有印象深刻的事情，都有一个共同点：在当时引起我们明显的生理或心理反应。大脑中关于此时此刻的神经回路得到加强，同时将其标记为重要事件。不过，“印象深刻”过程可不是在当时就完成，它还需要另一个强有力的助手：睡眠。

不少证据表明，睡眠中大脑会对清醒时的记忆进行巩固，每一天海马体中储存着大量的记忆，在睡眠时会进行回放，并将一些记忆转化为长期记忆。

不过，如果对所有的记忆都进行同等的巩固和处理，那将会产生巨大的工作量，并且，长期记忆的容量是有限的，从经济的角度来说，聪明的大脑显然不会对所有记忆一视同仁（不然又哪来的印象深刻？）。

记忆分类
按编码方式和贮存时间不同，记忆可分为瞬时 (感觉) 记忆、短时记忆和长时记忆 (情景记忆和语义记忆)
瞬时（感觉）记忆
保持的信息十分短暂，但在刺激直接作用以外，为进一步的加工提供了更多的时间和可能，对知觉活动本身和其他高级认知活动都有重要意义
短时记忆
对信息的保持时间为一分钟，是信息从感觉记忆通往长时记忆的一个中间环节或者过渡环节
长时记忆
是相对于感觉记忆和短时记忆来说的，一般指信息储存在一分钟以上，最长可以保持终生的记忆

所以，大脑在睡眠期间对记忆的处理，是有选择性的。甚至，还把它们排好了优先级。那么大脑会选择什么样的记忆进行巩固？哪种记忆又有优先巩固的特权呢？

1.情绪：带有情感的事件更容易被记住

在一项长达六个月的研究中发现，情感记忆通常比中性记忆更容易被记住，即使在长时间的延迟回忆下也是如此。

研究者先让被试编码带有情感的图片和中性的图片，以此产生情感记忆和中性记忆。任务结束后，一半的被试在晚间保持清醒（即睡眠剥夺），另一半则允许睡觉。在 3 天和 6 个月后，让被试对先前研究的和新的图片进行了识别记忆判断，并使用功能性磁共振成像记录大脑活动，重测期间所有被试保持正常睡眠。

在6个月的重新测试中，第一次任务后拥有睡眠的被试比睡眠剥夺的被试拥有不同的回忆机制，具体表现为：睡眠组被试大脑中参与记忆检索的两个区域（腹侧内侧前额叶皮层和楔前叶）以及扩展杏仁核和枕叶皮层的反应更多地受到情绪的调节。此外，相对于睡眠剥夺组，睡眠组的前述大脑区域之间的功能连接性增强。

而行为结果表明，回忆率随着时间的推移而降低（从 73% 到 25%），但即使在6个月后，被试对于情感图片（包括消极和积极）的回忆情况仍然比中性图片更好。

2.奖励：积极情绪的优先权

即使是在带有情绪的各种记忆中，在睡眠里的巩固次序上仍有先后。

2021年日内瓦大学的几位研究员通过功能核磁共振成像和大脑解码的办法，观察到在清醒时的大脑活动在慢波睡眠中会重新出现，并且，受到奖励的事件会被优先重放和巩固。

睡眠阶段
根据脑电图的不同特征，又将睡眠分为两种状态：
非快速眼动睡眠NREM
又称正相睡眠、慢波睡眠、同步睡眠、安静睡眠、NREM睡眠
快速眼动睡眠REM
对信息的保持时间为一分钟，是信息从感觉记忆通往长时记忆的一个中间环节或者过渡环节

实验首先让被试玩两个游戏：面孔游戏和迷宫游戏。面孔游戏主要是需要被试在18张不同的脸中找到正确的一张脸，这一过程涉及到面部识别的特定脑区，包括梭形面部区域（FFA）和枕部脸部区域（OFA）。迷宫游戏是改变了一个3d迷宫游戏，需要被试找到出口，这一过程涉及到一个与空间有关的海马旁区域（PPA）。

研究者还操控了这些游戏，使得每一个被试只能在其中一个游戏上获胜，以此让被试获得奖励和无奖励的经历。

接着，被试需要在扫描仪中入睡，以此获取它们在任务后的睡眠大脑活动数据。研究者使用机器学习的方法，利用游戏过程的脑电数据训练了一个分类器并区分出5种大脑状态，包括玩脸部游戏/迷宫游戏的状态、奖励/无奖励状态、休息状态、奖励前/无奖励前状态。

这个分类器主要应用于对被试睡眠时的脑电进行解码，也即匹配出睡眠期间的一些大脑活动是否属于某一种状态，以此判断某一状态在睡眠中重现的次序和强度。值得注意的是，这个分类器所解码出的睡眠期间大脑活动状态，只是一个可能性，而无法百分百确认就是该状态。

最后在任务结束后间隔一天，进行延迟记忆测试，评估被试对两个游戏的记忆，以此分析睡眠对记忆是否有巩固作用。

实验结果证明了清醒时的特定行为在睡眠中会重现，涉及到的脑区也一致（FFA、OPA、PPA)。分析结果还显示，在N3睡眠（一个睡眠阶段）中，受到奖励的那个游戏大脑状态占有优势，具体表现为其出现的可能性显著高于无奖励状态，同时，海马和中脑腹侧被盖区（VTA)在睡眠期间出现奖励状态时，其活动明显与无奖励状态不同。这提示了一种睡眠与记忆的机制：奖励作为一种标签，促进非眼动睡眠（NREM）中相关记忆的重新激活和巩固。

这也印证了一种普遍心理现象：人们更倾向于记住正面的事件。

3.期望：向往的记忆力量

如果受到奖励的事件记忆拥有优先巩固的特权，那哪些可能受到奖励的事件呢？

研究表明，某一任务仅仅是可能会受到奖励，就会在睡眠中更多地被巩固，奖励预期决定了依赖睡眠的记忆巩固的数量。这项研究中，被试需要进行 2 种不同的手指序列运动任务的训练。训练完成后，告知被试其中某一任务的成绩将对应着最后的金钱奖励，这建立起了被试对某一任务的奖励预期。

结果显示在睡眠之后，被告知有奖励的任务技能明显增强。而在下一次测试之前，又告知被试：奖励不仅取决于某个任务，还取决于另一个任务。结果，睡眠后两个任务对应的技能都得到整体的加强。也即是，对奖励的期望增强了睡眠期间对技能的离线学习。

还有另一项研究也展示了期望的作用。这项研究的实验任务是单词配对联想（引起陈述性记忆），调节的变量为被试是否知晓之后将进行测试（是否有期望）。如果被试在学习后被告知将进行测试，其在睡眠后的表现明显会优于睡前的。但是如果他们没有被告知将进行测验，睡前和睡后的表现则没有什么区别。

从脑电上看，如果被试知道之后将有检索测试，与睡眠相关的视觉空间（二维对象定位任务）和程序性运动记忆（手指序列敲击）的巩固会得到加强。在学习后慢波睡眠 (SWS) 期间，与陈述性记忆密切相关的慢波振荡活动和睡眠纺锤体计数的强劲增加。总的来说，睡眠有利于巩固与未来行为相关的记忆。

三、万剑归宗：情绪和期望相关的记忆更容易印象深刻

综上，从记忆的一个重要过程“睡眠”来看，在印象深刻之前大脑有一个具体的筛选流程，然后才是重放、巩固，最后达到“深刻”。

大脑更倾向于记忆那些带有情绪或者带有期望的事件，对于这些偏好还有进一步的优先级排序，比如积极正向的奖励记忆更快被巩固，睡眠期间的脑电图也为这些联系提供了直接的证据。此外，除了陈述性记忆的巩固，上述的研究也部分展示了睡眠对程序性记忆的强化（即有助于技能学习）。

反过来，记忆的偏好还提示我们应该如何进行有效记忆，我们可以根据这些特点为想要记忆的内容添加一些附加值。

比如，在记忆时将其与某个情绪事件联系起来；

又比如，在记忆任务中加入自我激励；

再比如，好好睡觉，这可是利用这个机制的大前提。

至于剩下的工作，就交给我们的大脑和睡眠吧。

参考文献：

[1]Sterpenich, V., van Schie, M. K., Catsiyannis, M., Ramyead, A., Perrig, S., Yang, H. D., ... & Schwartz, S. (2021). Reward biases spontaneous neural reactivation during sleep. Nature Communications, 12(1), 1-11.

[2]Nishida, M., Pearsall, J., Buckner, R. L., & Walker, M. P. (2009). REM sleep, prefrontal theta, and the consolidation of human emotional memory. Cerebral cortex, 19(5), 1158-1166.

[3]Sterpenich, V., Albouy, G., Darsaud, A., Schmidt, C., Vandewalle, G., Vu, T. T. D., ... & Maquet, P. (2009). Sleep promotes the neural reorganization of remote emotional memory. Journal of Neuroscience, 29(16), 5143-5152.

[4]Wilhelm, I., Diekelmann, S., Molzow, I., Ayoub, A., Mölle, M., & Born, J. (2011). Sleep selectively enhances memory expected to be of future relevance. Journal of Neuroscience, 31(5), 1563-1569.

[5]Fischer, S., & Born, J. (2009). Anticipated reward enhances offline learning during sleep. Journal of Experimental Psychology: Learning, Memory, and Cognition, 35(6), 1586.

注：图片源于网络

（如果觉得文章有用，欢迎点赞、收藏、关注）