【原生生物界全系列-16】不等鞭毛总门—褐藻纲

不等鞭毛总门—褐藻纲

真核生物域

原生生物界

不等鞭毛总门

淡色藻门

褐藻纲

褐藻（学名：Phaeophyceae）是属较高等的多细胞藻类，属真核细胞生物，有1,500种左右，主要分布于大陆附近的水域，则淡水种罕见。褐藻纲外表从暗褐色的橄榄绿都有，其取决于褐藻素与叶绿素的比例。至于它们的大小各异，从只有数公分的水云属到1∼100米的巨藻属，昆布即为常见的褐藻。褐藻则同时可以无性生殖和有性生殖繁殖。

褐藻纲（学名：Phaeophyceae），原褐藻门的一纲。褐藻门的分类，过去采用凯林的建议，根据生活史中世代交替的有无和类型的不同，把褐藻分为3纲11目，生活史中具有同形世代交替的归于同形世代纲，生活史中具有异形世代交替的归于异形世代纲，仅有有性生殖而无世代交替的归于圆孢子纲。但是，仅以生活史作为分类依据是不够全面的，如马鞭藻目的生活史中有等世代型和不等世代型。近年来，各国藻类学家对褐藻的分类单位划分的问题意见并不一致，有的仍然认为是金藻门的一个纲，但大多数藻类学工作者认为它们是独立的一个门，分为褐藻纲(Phaeophyceae)1纲。根据生活史中世代交替的有无和类型的不同，把褐藻分为11目，其细胞壁为纤维素及褐藻酸组成，其形状各异，常见的有星状，盘状，颗粒状和网状。

1.形态特征

植物体外形多样,有丝状，叶状或树枝状,大小差别也很大，扭线藻只有几百微米，而巨藻长达几十米，它们都是多细胞，没有单细胞或群体。营养细胞都具有明显的细胞壁，外层为果胶质，内层为纤维素。原生质体通常具有 1个细胞核和数个液泡。每个营养细胞都具有1至数个色素体，其形状各异，常见的有星状,盘状，颗粒状和网状。除较原始的种类外多数没有蛋白核。根据生长点的位置，可将褐藻的生长方式分为3种：

①生长点位于藻体顶端的称为顶端生长，如网地藻；

②生长点位于藻体中间的称为居间生长，如海带；

③生长点位于毛丝体基部的称为毛基生长，如酸藻。

细胞壁为纤维素及褐藻酸组成。细胞内含有叶绿素a、叶绿素c、胡罗卜素、类胡罗卜素、墨角藻黄素和大量的叶黄素等。藻体的颜色因所含各种色素的比例不同而变化较大，有黄褐色、深褐色。细胞中常有白色颗粒，称为墨角藻聚糖小泡。光合作用的产物是海带多糖（又名褐藻淀粉）和甘露醇。

2.生长习性

褐藻除了墨角藻目的种类外，在整个生活史过程中都有双倍体的孢子体世代和单倍体的配子体世代交替生长，世代交替明显，减数分裂都在孢子囊形成孢子时的第一次分裂时进行。

它们的世代交替有两种类型：

①等世代交替，植物体在生活周期中孢子体和配子体形状相同，大小相等没有区别,如水云属，网地藻属等。

②不等世代交替，生活周期中配子体和孢子体的形状和大小不等，如海带，孢子体长达数米，而配子体是仅几个细胞的丝状体；马鞭藻配子体大而明显，可达20厘米，具分枝，孢子体很小，是扁平壳状体。

墨角藻目的种类，生活周期中没有世代交替，只有双倍体的孢子体世代,没有单倍体的配子体世代,没有无性繁殖，只有卵配生殖，卵囊和精子囊中形成卵和精子的第一次分裂为减数分裂,如海黍子。

3.繁殖方法

共有3种，即营养繁殖、无性生殖和有性生殖。

（1）营养繁殖

有2种：

①营养体断裂成几部分,每一部分都可以发育成新的植物体，如马尾藻的某些种类；

②营养体某一部分长出具有繁殖功能的小枝,即繁殖枝,小枝脱落后，附着在基质上，长成新的个体，如黑顶藻属的一些种类。

（2）无性生殖

是由植物体产生单细胞或多细胞的孢子囊，俗称单室孢子囊或多室孢子囊，单室孢子囊发生之初为单核，细胞膨大后,细胞核分裂成4,8,16,32,64或128个小核，然后细胞质分割成单核的原生质体,原生质体之间并没有细胞壁将其相互分开，经过变态，形成梨形，具有两根侧生鞭毛的裸露的游动孢子或没有鞭毛的不动孢子。通过单室孢子囊顶端的小孔，动孢子被释放出来；由于第1次核分裂为减数分裂，因此,萌发成单倍体的配子体。多室孢子囊是由多细胞组成的，每个细胞形成数个游动孢子，但细胞分裂时，不经过减数分裂，因此，它们萌发成为双倍体的孢子体。还有一些褐藻如网地藻以不动孢子进行无性生殖。这种孢子没有细胞壁，没有鞭毛，不能自由游动。每一个孢子囊通常只产生4个单倍体的孢子,萌发产生配子体。

（3）有性生殖

是从配子体上产生配子囊，配子囊是多细胞的，在配子囊中再产生具有2条侧生鞭毛的配子。配子生殖有3种不同类型：同配、异配和卵配。同配的雌雄配子一般区分不出来，2个配子结合成合子，萌发成孢子体。水云目,黑顶藻目等大多数种类都是同配生殖。异配生殖雄配子较小，通常只有1个色素体，雌配子较大，有几个色素体,大小配子结合成合子,合子萌发成孢子体。卵配生殖是由1个小形而具有2条侧生鞭毛的，能自由游动的精子和1个大形的,没有鞭毛,不能自由游动的卵结合，如酸藻目、网地藻目、海带目和墨角藻目等。

4.生态分布

主要分布于寒带和温带海洋，生长在低潮带和潮下带的岩石上，世界各大洋都有，它们种类多，个体大，如长达几十米的巨藻，在美洲太平洋沿岸形成密度很大的巨藻场。海带广分布于堪察加东南岸、千岛群岛南岸、萨哈林岛、北海道和朝鲜元山以北，在中国主要产于黄海北部。但是也有一些种类如马尾藻，主要产于热带、亚热带海洋，温带海洋也有一些种类生长。

绝大多数海产，现存约250 属，1500种，淡水产仅8种。中国海产的约80属，250种，淡水产2种,即层状石皮藻和河生黑顶藻,都是在四川北碚嘉陵江发现的。

5.下属目

水云目（Ectocarpales）

黑顶藻目（Sphace-lariales）

线翼藻目（Tilopteriales）

马鞭藻目（Cutileriales）

毛头藻目（Sporochnales）

网管藻目（Dictyosiphonales）

网地藻目（Dictyota-les）

酸藻目（Desmarestiales）

海带目（Lamina-riales）

墨角藻目（Fucales）

德威藻目（Durvil-laeales）

6.黑顶藻目

下属科：黑顶藻科（Sphacelariaceae）

黑顶藻科，学名Sphacelariaceae，藻类植物。

本科特点：藻体无类似茎、叶的分化，生活史中有配子体和孢子体两个世代，配子体与孢子体同形。有性生殖方式为同配生殖或异配生殖。藻体小型，丛生成束；顶细胞大而明显。

代表种类有黑顶藻属(Sphacelaria Lyngb.)：藻体小，丛生成束，多分枝，分枝顶端有一较大的顶细胞。生于中潮带岩石或马尾藻等藻体上。

黑顶藻属（Sphacelaria），褐藻纲黑顶藻科的一属。藻体丝状，黑褐色，直立，簇生，借助于基部的假根状丝体或盘状固着器附生在潮间带大型海藻上。直立丝体具有分枝，圆柱形，分枝和主枝顶端都具有1个大的圆柱形的黑褐色的顶细胞。藻丝的顶端部位由单列细胞组成，丝体下部由多列细胞组成。每个营养细胞含有几个盘状色素体，无蛋白核。顶端生长。营养繁殖很普遍，由藻体产生不同形状的繁殖枝脱离母体，形成新植物体。无性生殖是产生单倍体的动孢子或二倍体的中性孢子；有性生殖是由多室配子囊中产生的配子进行融合。本属有25种，中国有9种。除了河生黑顶藻生长在淡水外，其余8种均为海产。

7.马鞭藻目

马鞭藻目（Cutleriales），褐藻纲的1目。生活史中两个世代在形态上差别很大，配子体植物较大，10～20厘米高，藻体直立、扁平，具有数回不规则叉状分枝，顶生一簇毛。孢子体植物较小，为扁平，匍匐的壳状体。仅马鞭藻科1科2属3种。都是海产。

成熟的配子体是由表皮、皮层和髓部3部分组成。表皮细胞较小，由1～2层细胞组成；皮层细胞较大，由2～3层不规则的薄壁细胞组成；髓部细胞位于中央，由2层大的薄壁细胞组成。多室配子囊由表皮细胞发育而成，它们在藻体表面集生成群。每个雄配子囊产生160个或更多具有两条鞭毛的雄配子；雌配子囊较大，每个雌配子囊产生16～28个具有两条鞭毛的雌配子。孢子体内部构造和配子体植物相似，单室孢子囊着生在藻体背面，从腹面表皮细胞向下产生假根，附着在基质上。以前有相当长的时期把马鞭藻的孢子体误认为是光带藻。柴那藻属生活史中具有配子体和孢子体相同的同形世代交替，马鞭藻属具有配子体大于孢子体的异形世代交替。常见种有马鞭藻。

海水植物，生长在低潮带岩石上。

分布于朝鲜、日本、欧洲大西洋岸和地中海等暖水海域。中国至今没有记录。

下属科：马鞭藻科

8.网管藻目

网管藻目，具有明显的世代交替。孢子体大，圆柱形，管状中空，囊状、扁平叶状或带状，单条或具有分枝。

生物学特征：藻体是由真正的薄壁组织构成。顶端生长或毛基生长。每个表皮细胞具有 1至数个条状或盘状色素体。毛普遍存在，单生或簇生。孢子体着生单室囊或多室囊或同一藻体上着生两种孢子囊，单生或集生成群。配子体小，丝状。

种属分布：现有6科30属，海产。广布于世界各大洋。中国有3科3属5种。产于黄、渤海沿岸，东海和南海。中国的3科是点叶藻科（Dunctariaceae），毛孢藻科（Chnoosporaceae）和网管藻科（Dictyosiphonaceae）。常见种有：网管藻、点叶藻和毛孢藻。

（1）下属科

点叶藻科（Dunctariaceae）

毛孢藻科（Chnoosporaceae）

网管藻科（Dictyosiphonaceae）

（2）点叶藻科

点叶藻科，藻体黄褐色，多细胞体。含大量墨角藻黄素。贮藏物质为褐藻淀粉和甘露醇。多海生。

藻体无类似茎、叶的分化，生活史中有配子体和孢子体两个世代，配子体与孢子体异形，孢子体大，配子体小。孢子体由薄壁组织构成；居间生长或顶端生长。孢子体体叶状，带形，不分枝；配子体微小丝状。同配生殖或异配生殖。

代表种类：点叶藻属(Punctaria Grel.)，藻体淡黄色，叶状，膜质，表面散生暗褐色斑点。生低潮带岩石或石沼中。

9.网地藻目

网地藻目（Dictyotales）是褐藻纲（Phaeophyceae）的1目，仅网地藻科1科20属100种。均为海产，主要分布在亚热带和热带海洋，温带高温的夏秋两季也有，主要生长在低潮带石沼中和岩石上。中国有9属30种，常见的有网地藻属、网翼藻属、团扇藻属等，主要分布在浙江南部，福建、台湾和广东沿海及其岛屿。在黄渤海及浙江北部，该目藻类主要出现在夏秋季节。

该目藻体扁平，膜状，借助于厚毡状基部固着在岩石上。直立体通常在同一平面上分枝。分生组织位于顶端，每一分枝顶端都具有1个顶细胞，有或无中肋。成熟的藻体由皮层和髓部组成：皮层由一层比较小的含有盘状色素体的细胞组成，髓部由1至数层较大的薄壁细胞组成，大多数无蛋白核。雌雄异株，孢子体和配子体形态相似，孢子体仅产生不动孢子囊，整个或部分突出藻体表面，每个不动孢子囊产生4或8个不动孢子。雄配子体产生精子囊，通常成群，精子具有单条鞭毛；雌配子体产生卵囊，每个卵囊产生1个卵。有或无隔丝。

下属科：网地藻科

10.酸藻目

下属科：酸藻科（Desmarestiaceae）

酸藻科(酸藻属)是Lamouroux于1813年建立，隶属褐藻门(Phaeophyta)褐藻纲 (Phaeophyceae)酸藻目 (Desmarestiales))。该属主要特征为异形世代交替，孢子体大，由藻丝粘合成单轴假膜体 ( pseudoparenchyma) ，多次分枝，毛基生长。

孢子体由单列丝体交织形成的拟薄组织构成。孢子体羽状分枝；雌雄异株；卵式生殖。藻体无类似茎、叶的分化，生活史中有配子体和孢子体两个世代，配子体与孢子体异形，孢子体大，配子体小。

褐藻的共同特点：藻体黄褐色，多细胞体。含大量墨角藻黄素。贮藏物质为褐藻淀粉和甘露醇。多海生。

代表种类：酸藻属(Desmarestia Lamx.)，藻体黄褐色，长达1m，多次羽状对生分枝。全形似马尾。生低潮带岩石上。