Nature Plants | 四维活细胞成像揭示植物叶肉组织形态发生的机制

责编 | 王一

细胞壁是植物细胞重要的特征结构，细胞分裂过程中新细胞壁生成的方向对植物的生长发育至关重要。它不仅限定了组织结构中细胞的排列方式，而且确定了为后续细胞扩张（分裂，生长等）建立基础的初始细胞形态 (Livanos & Muller, 2019; Lloyd & Chan, 2004)。鉴于此，细胞分裂的研究已经成为近些年来的研究热点，但是相关研究大都基于植物根部和芽尖端的分生组织，在叶肉组织相关方面的研究甚少。植物叶肉海绵组织的一个显著特点是其从小而密集的细胞群开始，通过分裂增长形成的细胞与细胞间隙相互连接的空间网状结构，这一结构决定了叶片在光合作用过程中用于捕获光和气体交换的内表面积 (MacAdam et al., 1989; Pyke et al., 1991)。众所周知，叶肉细胞在植物的光合作用中扮演重要角色，但对其细胞分裂的基本模式（包括位置、方向、细胞群之间的关系等）以及它们如何影响细胞形状和组织排列的研究却未有报道。

近日，加拿大萨斯喀彻温大学Ambrose团队在Nature Plants上发表了题为CLASP balances two competing cell division plane cues during leaf development的研究论文，揭示了在拟南芥叶肉细胞发育过程中存在由CLASP协调介导的两种竞争分裂模式，这一研究是该团队先前关于细胞形态学动态影像研究的继续 (Zhang et al., 2021)。

通过四维时空活细胞成像技术追踪拟南芥叶肉细胞分裂谱系，该研究发现: 在叶肉细胞发育早期，连续的细胞分裂会alternate它们的方向，使得每个新的细胞分裂与其母细胞壁以类直角相交，称之为交替分裂模式（alternating divisions），从而形成一个新的多细胞连接（multicellular junction）。然后，这些细胞连接打开形成新的细胞间隙（intercellular spaces）。随着细胞间隙的逐渐扩大，细胞分裂的方向开始倾斜于细胞间隙，从而过渡到面向细胞间隙的分裂模式（space-oriented divisions）。

接着，研究人员发现在野生型叶肉组织的发育过程中，两种细胞分裂模式均受到微管相关蛋白 Cytoplasmic Linker Associated Protein (CLASP) 的协调从而保证叶肉组织正常形态的发生。而在 CLASP功能缺失突变体中，叶肉细胞早期交替分裂模式受到抑制，面向细胞间隙的分裂加剧，从而导致非正常细胞分布模式以及细胞与细胞间隙相对丰度的改变，进而影响了叶肉细胞组织的结构。

综上所述，该研究揭示了在叶肉组织的发育中存在两种相互竞争的细胞分裂机制，同时突出了微管相关蛋白CLASP在协调平衡两种分裂机制的作用，为后续细胞分裂相关研究提供了新的方向以及植物叶肉组织的发育研究奠定了坚实的基础。

参考文献：

Livanos, P., & Müller, S. (2019). Division Plane Establishment and Cytokinesis. Annual Review of Plant Biology, 70(1), 239–267. https://doi.org/10.1146/annurev-arplant-050718-100444

Lloyd, C., & Chan, J. (2004). Microtubules and the shape of plants to come. Nature Reviews Molecular Cell Biology, 5(1), 13–23. https://doi.org/10.1038/nrm1277

MacAdam, J. W., Volenec, J. J., & Nelson, C. J. (1989). Effects of Nitrogen on Mesophyll Cell Division and Epidermal Cell Elongation in Tall Fescue Leaf Blades. Plant Physiology, 89(2), 549–556. https://doi.org/10.1104/pp.89.2.549

Pyke, K. A., MARRISON, J. L., & LEECH, A. M. (1991). Temporal and Spatial Development of the Cells of the Expanding First Leaf of Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. Journal of Experimental Botany, 42(11), 1407–1416. https://doi.org/10.1093/jxb/42.11.1407

Zhang, L., McEvoy, D., Le, Y., & Ambrose, C. (2021). Live Imaging of Microtubule Organization, Cell Expansion, and Intercellular Space Formation in Arabidopsis Leaf Spongy Mesophyll Cells. The Plant Cell, 33(3), 623–641. https://doi.org/10.1093/plcell/koaa036

论文链接：

https://www.nature.com/articles/s41477-022-01163-5