中科院遗传发育所傅向东团队应邀撰写可持续型氮高效绿色革命综述文章

责编 | 奕樊

2022年5月24日，中科院遗传发育所傅向东团队应邀在国际重要综述期刊Annual Review of Plant Biology发表了题为Improving Crop Nitrogen Use Efficiency Toward Sustainable Green Revolution的综述文章（第一作者为遗传发育所刘倩副研究员），全面回顾了绿色革命的演化进程，剖析了绿色革命品种产量提升和氮肥利用效率下降的分子基础，并着重指出了赤霉素信号途径的阻遏蛋白DELLA在平衡植物生长和碳氮代谢中的重要作用；对植物如何吸收、同化并利用硝态氮和铵态氮以及植物对氮素信号的感知和响应等最新研究进展进行了系统总结；提出了将植物生长发育、氮素代谢和光合作用作为统一整体来研究氮肥利用效率的新思路，并着重介绍了利用该方法可实现作物产量和氮肥利用效率协同提高的重要研究成果；最后指出了未来可持续型绿色革命面临的问题和新的发展方向。

上世纪50年代初，为应对二战结束后人口爆发带来的粮食危机，工业无机化肥开始大量投入农业生产以提高作物产量。至60年代小麦和水稻不约而同选用并大面积推广种植了耐肥抗倒伏的矮源品种，使世界粮食作物产量大幅度提高，被誉为农业生产的“绿色革命”。小麦绿色革命矮源基因为单一起源，突变后导致DELLA蛋白的氨基端缩短而不能被降解。水稻绿色革命基因应该是多点起源，我国的矮仔占、矮脚南特和低脚乌尖均被认为是最早期的矮源品种，后面被国际水稻所发扬光大的神奇稻IR8的来源可追溯到台湾的低脚乌尖。

半矮化育种被认为是水稻株型改良的历史性突破。后续中日学者相继提出了粗杆、少蘖、大穗和直立叶的超级稻理想新株型的育种思路。傅向东研究团队先后从超级稻中克隆了直立密穗基因DEP1和理想株型基因NPT1，随着后续研究的深入，发现现有绿色革命矮秆品种一般存在氮肥利用效率降低的缺点，其产量对化肥投入的依赖性很高。过高的氮肥投入不仅增加种植成本，还会造成环境污染。如何突破作物高产和氮高效协同改良的育种瓶颈，实现在减少氮肥投入的前提下提高作物产量，已成为当前农业可持续发展亟待解决的重大问题。本综述全面梳理了植物如何吸收利用氮素营养并调节营养代谢和生长发育之间平衡的分子机制和调控网络，并提出了水稻、小麦“少投入、多产出”新一代“绿色革命”株型设计模型，进而实现作物高产和氮高效协同改良的新育种策略。

图1 实现作物高产和氮高效协同改良的新“绿色革命”育种策略

1.作物产量与氮肥利用效率之间存在平衡机制

赤霉素作为一种重要的植物生长激素，在调控植物生长发育和营养代谢途径发挥重要作用。水稻绿色革命基因SD1编码赤霉素合成途径的GA20ox2，小麦绿色革命基因Rht1编码赤霉素信号通路的DELLA蛋白，二者突变后均导致信号转导关键阻遏蛋白DELLA的积累，进而抑制赤霉素对植物生长的促进作用，显著降低株高，增强作物抗倒伏指数并极大提高粮食产量。另一方面，DELLA蛋白通过竞争互作并抑制转录因子GRF4对下游碳氮代谢相关基因的转录活性，使得绿色革命品种普遍具有氮吸收速率和氮肥利用效率下降的特点。因此，通过基因编辑技术改造DELLA蛋白有望成为一种平衡作物产量与氮肥利用效率的有效途径。

图2 赤霉素信号途径DELLA蛋白参与调控作物产量与氮肥利用效率的平衡机制

2. 通过氮代谢基因遗传改良提高氮肥利用效率

氮是植物需求量最大的矿质营养元素，土壤中可被吸收利用的氮素营养主要以硝态氮或铵态氮等无机氮形式存在。植物大多是通过根系的NRTs和AMTs蛋白分别吸收和转运土壤中的硝态氮和铵态氮。吸收后的氮素一部分在根系中直接同化利用，一部分转运到叶片中被同化利用。目前人们对植物吸收同化硝态氮和铵态氮的过程已经有了初步的认识。在本节中，作者将模式植物拟南芥和水稻对氮素营养吸收、转运、同化和再分配过程进行了全面总结，并梳理出目前已被证实在作物中可以提高产量和氮肥利用效率的关键基因，发现仅通过氮代谢基因的遗传改良实现作物产量和氮肥利用效率的双重提高，任重而道远。

3. 氮素营养作为信号分子参与氮信号转导途径调控植物生长发育

氮不仅是植物生长代谢必需的营养元素，其多种代谢中间产物，尤其是硝根离子，已被证实作为关键信号分子被植物受体感知。植物在长期进化过程中已形成了根据自身氮素需求响应外界氮素营养条件的复杂且精细的信号调控网络。解析这一调控网络，将对于协同提高作物产量和氮素利用效率，实现农业可持续发展具有重要意义。

4. 调节植物生长发育和营养代谢之间的平衡

在植物叶片中，光合作用可为氮同化过程提供碳骨架（α-酮戊二酸）和还原力（NAD（P）H），二者相互影响，彼此制约，形成了碳氮元素初级代谢的调控网络。傅向东团队首次提出并建立了将植物生长发育和碳氮代谢作为统一整体来研究氮肥利用效率的新思路和新方法，并鉴定到多个可以协同提高水稻产量和氮利用效率的关键基因。通过GRF4-DELLA-NGR5分子模块微调植物生长代谢平衡将助力实现可持续农业发展。

论文链接：

https://doi.org/10.1146/annurev-arplant-070121-015752