西北农林科技大学黄建课题组揭示菌根共生提高酸枣抗盐胁迫的新机制

枣树（Ziziphus jujuba Mill.）是原产中国的果树，目前栽培面积达200万公顷，已成为我国重要的经济林果产业。目前，枣树主要分布在新疆的南疆地区以及黄河中下游区域的北方干旱与半干旱地区，干旱和土壤盐渍化是枣主产区枣树生产的主要逆境限制因素。在逆境条件下，植物通常会在根际招募微生物来提高自身的适应能力，在众多有益土壤微生物中，丛枝菌根（AM）真菌能与多数陆生植物形成互惠共生关系，促进宿主植物的生长，提高宿主植物在逆境条件下的适应能力。酸枣（Ziziphus jujuba var. spinosa）是枣树的野生种，作为枣树的砧木在栽培中广泛使用。前期研究表明枣和酸枣都是典型的AM树种，AM共生是枣树适应盐碱、干旱等逆境条件的潜在重要机制，但相关生理及分子机制尚不明确。

黄河滩地冬枣枣园土壤次生盐碱化状况

近日，西北农林科技大学林学院黄建课题组在Plant Physiology发表了题为“Mycorrhizal symbiosis reprograms ion fluxes and fatty acid metabolism in wild jujube during salt stress”的研究论文，以异型根孢囊霉（Rhizophagus irregularis）为菌种接种酸枣幼苗培育AM植株，通过光合能力、抗氧化酶活性、内源激素、根系离子流、脂肪酸代谢组以及转录组等测定和分析，研究了AM酸枣植株对盐胁迫的响应机制。

研究表明，AM共生能显著提高盐胁迫下酸枣的光合能力、抗氧化系统活性和生物量；AM共生促进了Na+的吸收和转运，但促进K+在叶中的积累效应更强，从而相比非菌根苗具有更高的K+/Na+，维持了叶片的离子稳态。基因共表达网络分析，鉴定到一个与AM共生和盐胁迫紧密相关的基因集，GO富集分析发现这些基因主要涉及脂肪酸代谢、生物素代谢、玉米素生物合成和植物激素信号转导等过程，还鉴定到NH4+转运蛋白（AMT3-1），无机磷酸盐转运蛋白（PHT1.3）和质膜型H+-ATPase（AHA7）等多个编码转运蛋白的基因，说明了该基因集涵盖了AM共生保守的分子过程。

进一步测定根系的离子流发现，AM共生显著增强酸枣根系的H+外排和K+内流，但未提高Na+外流。比较转录组分析发现，AM共生能够特异诱导质膜型H+-ATPase （ZjAHA7） 和K+转运蛋白基因 （ZjHAK2） 的表达，可能导致与菌根酸枣具有更强的K+吸收能力。酵母功能互补试验也证明了ZjHAK2具有K+ 转运活性。因此，AM共生通过诱导ZjHAH7的表达启动H+的外排，提高K+的吸收和转运，可能是维持叶中K+/Na+离子稳态的主要途径。

AM共生处理下酸枣根尖不同离子的流通量

在菌根互惠共生关系中，宿主植物主要以脂肪酸为主要碳源的形式提供给共生真菌，AM共生对宿主植物根系的脂肪酸代谢和转运过程进行了广泛的调控。AM共生诱导植物体内合成β-MAG并转运到菌根真菌细胞内，并转化成甘油三酯（TAG）的形式在AM真菌细胞内储存下来。在本研究中，我们测定了酸枣叶片和根系的中长链脂肪酸，发现AM共生不仅提高了酸枣根系的脂肪酸含量，而且同步提高了叶片的脂肪酸含量，尤其是棕榈酸（C16:0）、油酸（C18:1N9）、反式油酸（C18:1TN9）、亚油酸（C18:2N6）。我们又进一步测定了菌根化的杨树和苜蓿植株的脂肪酸含量，结果表明AM共生均提高了84K杨（P. alba × P. glandulosa cv. 84K）和蒺藜苜蓿（Medicago truncatula R108）叶和根中脂肪酸的含量，证实了AM共生提高叶片中脂肪酸含量的是一种保守的共生生理效应。转录组分析表明，酸枣根中ZjACP2、ZjGRAS4、ZjFAE1.3、ZjFAE1.5、ZjGPAT3、ZjGPAT14等多个与脂肪酸合成和转运相关的基因被AM共生特异诱导表达或上调表达，然而叶中没有AM共生特异诱导和上调表达的基因。因此，AM共生对脂肪酸在根和叶中的生物合成和积累的调控机制存在差异。此外，对酸枣组织中TAG的含量测定发现AM共生提高了根中TAG的含量，但叶中TAG的含量并未增加。进一步对TAG的代谢通路进行分析，在根中仅ZjDGAT2在AM共生后上调表达，叶中并无明显的调控作用，说明酸枣根系中TAG的增加主要是来自菌根真菌中储存利用的部分，而叶中虽然脂肪酸含量显著提高，但并不以TAG的形式进行储存。

酸枣菌根植株甘油三酯含量以及三个植物中脂肪酸组成和含量

该研究为AM共生提高宿主植物对盐胁迫的适应性提供了一个全面的认识，进一步阐释了AM共生提高宿主植物离子稳态的机制，发现了AM共生调控宿主植物脂肪酸代谢的新效应。

西北农林科技大学林学院黄建副研究员为该论文的通讯作者，博士研究生马志博为论文的第一作者。该研究得到国家自然科学基金项目、新疆建设兵团塔里木盆地生物资源保护与利用实验室重点开放课题和唐仲英基金的资助。

论文链接：

https://doi.org/10.1093/plphys/kiac239