近日，中国农业大学眭晓蕾教授研究团队和林涛教授研究团队在Plant Physiology在线发表了题为Alkaline α-galactosidase 2 (CsAGA2) plays a pivotal role in mediating source-sink communication in cucumber的研究论文，揭示了碱性α-半乳糖苷酶CsAGA2调控黄瓜果实光合同化物韧皮部卸载以及源库交流与平衡的分子机制。
黄瓜是我国重要的设施蔬菜作物，库器官果实的正常生长发育直接决定其经济价值。光合同化物在源器官韧皮部装载，以及库器官韧皮部卸载、代谢和分配是作物产量与品质形成的重要决定因素。相对于以蔗糖为主要同化物运输形式的绝大多数高等植物，黄瓜等葫芦科作物为棉子糖系列寡糖（Raffinose Family Oligosaccharides, RFOs；主要包括四糖水苏糖和三糖棉子糖）运输型的代表作物。课题组前期工作已明确，黄瓜源端叶片在小叶脉韧皮部筛分子/伴胞复合体（SE/ICs）装载区，主要采用基于“聚合物陷阱模型”的共质体途径装载策略—“RFOs寡糖边合成，边装载”；而黄瓜库端果实在主维管束韧皮部筛分子/伴胞复合体（SE/CCs）卸载区，采用糖转运蛋白介导的质外体途径卸载策略—“RFOs寡糖边分解，边卸载”，因而黄瓜果实中主要积累葡萄糖和果糖等单糖/己糖（Hu et al., 2009; Fan et al., 2019; Li et al., 2021）。但是，黄瓜果实发育过程中RFOs如何被分解利用及其糖代谢在植株源库之间的调控机制，尚未明确。
植物中α-半乳糖苷酶是分解RFOs寡糖的起始酶，在糖代谢中发挥重要作用。本研究发现，碱性α-半乳糖苷酶CsAGA2是分解黄瓜果实RFOs并影响光合同化物源库交流和动态平衡调控的“枢纽”基因。通过对来自四个不同地理亚群的115份黄瓜材料进化遗传分析，发现黄瓜CsAGA2基因在驯化过程中经历了人工选择。利用反向遗传学技术，干扰CsAGA2基因引起黄瓜果柄以及果实主维管束内RFOs大量“滞留”，果实发育迟缓甚至“化瓜”；转录组等数据分析发现糖代谢、细胞壁合成、糖信号、生长素信号途径相关基因表达或酶活性显著下调；以上库端果实的变化进一步通过负反馈调节机制影响源端叶片叶绿体发育和小叶脉装载解剖结构，光合作用以及同化物装载和输出效率显著下降。若过量表达CsAGA2则与之相反，导致果实增重变大，进而通过正反馈调节机制引起叶片光合速率增加，同化物装载和输出效率上升。
综上研究结果表明，黄瓜碱性α-半乳糖苷酶CsAGA2可与蔗糖分解代谢关键酶—蔗糖合成酶SUS4和转化酶INV，及其己糖转运蛋白CsSWEET7a相互协调，共同作用，将经韧皮部长距离运输至果实筛分子/伴胞复合体的RFOs分解为己糖，并以质外体途径卸载至果肉细胞中，促进果实糖分积累，及其持续膨大发育。干扰或促进黄瓜库端果实CsAGA2的基因表达，触发对源端叶片相应的负反馈调控或正反馈调控，以适应果实库强的动态变化（图1）。
图1 黄瓜碱性α-半乳糖苷酶CsAGA2介导RFOs源端合成代谢与库端分解代谢
该研究揭示了黄瓜糖代谢酶CsAGA2介导果实同化物韧皮部卸载与源库反馈平衡调控网络的分子生理机制，为进一步优化果实“库端”同化物卸载和分配，高效协调“源/库”动态调控，最终促进设施黄瓜高产优质栽培，以及优良遗传资源筛选利用，提供了重要理论依据。本文所获结果对于甜瓜、西瓜、南瓜等其他葫芦科经济作物相关研究也具有一定的参考和借鉴价值。
中国农业大学眭晓蕾教授和林涛教授为本文通讯作者，中国农业大学博士生刘欢和中国农业科学院蔬菜花卉研究所博士生刘欣为本文的第一作者。中国农业科学院蔬菜花卉研究所杨学勇教授研究团队，及其深圳农业基因组所等单位参与了该项研究。本研究得到国家重点研发计划课题、国家自然科学基金、北京市现代农业产业技术体系果类蔬菜创新团队等项目的资助与支持。
相关文献：
Fan J, Wang H, Li X, Sui X, Zhang Z (2019) Down-regulating cucumber sucrose synthase 4 (CsSUS4) suppresses the growth and development of flowers and fruits. Plant Cell Physiol 60: 752-764
Li Y, Liu H, Yao X, Wang J, Feng S, Sun L, Ma S, Xu K, Chen L-Q, Sui X. (2021) Hexose transporter CsSWEET7a in cucumber mediates phloem unloading in companion cells for fruit development. Plant Physiol. 186: 640-654.
Hu L, Meng F, Wang S, Sui X, Li W, Wei Y, Sun J, Zhang Z (2009) Changes in carbohydrate levels and their metabolic enzymes in leaves, phloem sap and mesocarp during cucumber (Cucumis sativus L.) fruit development. SCI HORTIC-AMSTERDAM 121: 131-137
文章链接：
https://doi.org/10.1093/plphys/kiac152
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