玉米主产区生长季节雨热同期，高温高湿的环境容易诱发多种病害的频繁交互发生，对玉米产量和品质造成严重影响。而现有玉米种质普遍缺乏有效的广谱抗病性基因，是导致多种玉米病害频繁发生的重要原因。发掘控制玉米对多种病害产生广谱抗性的基因，揭示其广谱抗性机制，对玉米品种的抗病性改良具有重要意义。
近日，河南农业大学农学院苟明月教授课题组在Journal of Experimental Botany期刊在线发表了题为Mechanistic dissection of the accelerated cell death and multiple disease resistance in a maize lethal leaf spot 1 allele的研究论文，揭示了玉米叶绿素降解通路介导的玉米广谱抗性新机制，为玉米广谱抗病性改良提供了新的调控策略。
玉米类病斑 （lesion mimics） 材料是一类在无病原侵染条件下表现出类似染病诱发的叶片坏死斑的玉米材料。抗性相关基因介导的防御信号系统改变或者重要生理功能发生紊乱是造成玉米类病斑表型的主要原因。其中，由于防御信号系统改变引发的类病斑材料往往表现出对多种病害的抗性增强等特征，已经成为发掘玉米抗病基因并深入研究玉米广谱抗性机制的重要材料。
苟明月教授课题组通过对玉米多种病害的抗病性鉴定筛选了具有广谱抗性的多个玉米类病斑突变体。其中，les30突变体表现出叶片的渐进性坏死类病斑表型及对弯孢叶斑病等玉米病害的广谱抗病性 （图1） 。通过BSR-seq结合图位克隆的方法克隆了造成les30突变体表型的基因，发现其编码一个脱镁叶绿酸a单加氧酶 （PAO/LLS1） ，该酶在叶绿素降解过程中发挥重要作用。而les30被证明是lethal leaf spot 1 （lls1） 的等位突变体。与此相吻合的是，叶绿素水平在les30突变体中发生了紊乱，而LLS1基因在接种新月弯孢菌5天后被高诱导表达，暗示叶绿素降解过程介导了玉米抗病性的激活。此外，本研究对野生型与未出现类病斑及出现类病斑的les30突变体材料进行了多组学分析。转录组学分析表明，在未出现坏死斑的les30突变体中，防御相关基因和次生代谢物合成相关基因轻微上调表达；而在出现坏死斑的les30突变体中这些相关基因的表达剧烈扩增。此外，防御相关激素含量测定和代谢组学分析表明，茉莉酸 （JA） 、水杨酸 （SA） 及各种植物抗菌素如苯丙素、木质素、黄酮等在出现坏死斑的突变体材料中大量积累，而在未出现坏死斑的突变体材料中变化很小。这些结果表明les30中抗病防御基因的激活及代谢变化与坏死性类病斑的出现紧密相关。
图1.玉米les30突变体的生长和抗病表型
综上所述，该研究提出了叶绿素降解紊乱引起细胞死亡和广谱抗病性的作用模型 （图2） 。叶绿素降解的紊乱会激活细胞死亡与抗病防御基因的表达及相关激素和次生代谢物的积累，进而造成玉米的细胞死亡和对多种病害的广谱抗性，而细胞死亡可进一步通过正反馈的方式加速叶绿素代谢紊乱和细胞死亡。因此，les30突变体中的叶绿素代谢、细胞死亡、和广谱抗病性间形成了交互扩增性循环通路，在抗病性增强的同时造成突变体渐进的自杀性死亡。该研究对理解玉米广谱抗病性激活、细胞死亡和生长发育间的平衡具有重要意义，为实现玉米广谱抗病性改良提供了新策略。
图2. 叶绿素降解紊乱引起玉米les30叶片细胞死亡和广谱抗病性的作用模型
河南农业大学农学院副教授李见坤和博士研究生陈梦瑶为论文第一作者，苟明月教授为本文通讯作者。河南农业大学汤继华教授、中国农业科学院作物科学研究所王国英教授等参与了研究工作。该研究得到了国家自然科学基金、中原千人计划-青年拔尖人才、河南省杰出青年科学基金等项目的资助。
文章链接：
https://academic.oup.com/jxb/advance-article/doi/10.1093/jxb/erac116/6550641
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