撰文 | 艾斯贝尔
来源 | Mol Plant
向日葵 (Helianthus annuus) 是菊科植物中的主要经济作物之一。不仅种子是重要的食物及油料来源，向日葵明艳的头状花序也极具观赏价值。向日葵的花序由位于中心的管状花和边缘的舌状花组成。在可见光下，舌状花的花冠呈现人们熟知的明黄色；但是在紫外光下，由于能够吸收紫外线的黄酮类色素主要分布在花冠的基部，也就是靠近花序中心的位置，这样会形成一种类似深色“靶心”的结构，花瓣尖部组成的外圈则因反射紫外线而显得光亮 （图1c） 。这种紫外光下形成的图案能够被昆虫传粉者识别，所以开花植物进化出特定的隐秘的紫外下图案一直被认为是适应传粉的性状。
近日，eLife发表了来自加拿大英属哥伦比亚大学生物多样性研究所Loren Rieseberg教授团队的最新成果“Genetic basis and dual adaptive role of floral pigmentation in sunflowers”，发现了野生向日葵中调控靶心图案大小的一个关键转录因子HaMYB111，并且探讨了靶心在吸引传粉者外的另一功能：靶心的成因即吸收紫外线的黄酮类色素在适应逆境上的作用。
该团队首先调查了遍布北美洲的110个种群中的1589个H. annuus个体，观察到靶心大小的表型差异 （图1a,c） 。通过GWAS分析，作者找到一个与靶心表型相关性很强的SNP，位于HaMYB111基因上游大约5 kbp的顺式调控区域。相关的两个等位基因L （large, 大靶心） 和S （small, 小靶心） ，它们对应的纯合体和杂合体个体在野外生境及同质温室中都有显著的表型差异，且杂交结果符合单基因遗传定律。目前已知拟南芥中的同源基因AtMYB111调控花瓣中黄酮类色素的合成而达成吸收紫外线的性状。与之相似，HaMYB111只在舌状花的花冠中特异表达 （图2c, f-h） ；HaMYB111的一个下游基因黄酮醇合酶HaFLS1的表达量 （图2i） ，以及花瓣中的黄醇类色素的分布 （图2a） ，都与HaMYB111的表达谱一致，集中于花瓣基部的紫外吸收阴影区，构成靶心。将HaMYB111转入拟南芥myb111突变体，可以修复表型 （图2d, e） ，说明转录因子MYB111在物种间功能保守，均可调控黄酮类色素的合成 （图a, d, e） ；并且，无论转入的HaMYB111基因是L型或是S型等位基因，观察到的拟南芥被修复的表型一致，进一步说明两个等位基因的差异并不在蛋白序列，而是在表达调控上。小靶心植株中的HaMYB111表达量显著低于大靶心 （图2j） ，与之相应，小靶心的个体中黄酮类色素合成量也较少 （图2b） 。作者进一步发现在向日葵属 (Helianthus) 不同物种中，都可能由HaMYB111的表达调控参与到靶心图案的形成与分化。
图1. 向日葵靶心图案
如同预期，昆虫传粉者能识别靶心图案并被吸引。作者发现大靶心的花序可能更受传粉者亲睐。在验证类黄酮色素与传粉的关系的同时，作者关注到越来越多的观点认为花的表型与逆境生理生态相关。作者发现在野外生境中，靶心大小与环境湿度关系密切，湿度越高的环境中靶心越小。越干燥的环境中，蒸腾作用越强，植株越容易失水；而黄酮类的合成会响应干旱胁迫，比如在拟南芥中，过表达AtMYB12 （AtMYB111最近的同源基因） 的植株，由于黄酮醇苷积累增多而失水减缓。同样的，高表达HaMYB111的大靶心植株的舌状花的脱水速率远低于小靶心植株，值得注意到是，由于叶片中HaMYB111的表达很低，相应的叶片脱水速率与靶心大小几乎无关联。
总之，花的性状，以向日葵的花序靶心图案为例，并不仅是和传粉者协同进化结果，同时还接受非生物环境因子造成的选择压力。
图2. HaMYB111调控靶心大小
论文链接：
https://doi.org/10.7554/eLife.72072
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