责编 | 王一
2022年1月8日，山东农业大学王年课题组在Annals of Botany发表了题为Molecular and morphological analyses clarify species delimitation in section Costatae and reveal Betula buggsii sp. nov. (sect. Costatae, Betulaceae) in China的研究论文。研究综合多种方法澄清了桦木属硕桦组（Costatae）种间界限，并发表了硕桦组一新物种Betula buggsii （秦巴桦）。该研究进一步丰富了我国桦木属种质资源，为该属种质资源的收集和保护奠定了基础。
桦木广泛分布于北半球，是森林生态系统重要组成成分，极具生态价值和经济价值。由于广泛的形态变异，频繁的种间杂交以及多倍化，桦木属种间分类一直困扰着分类学家。桦木属硕桦组（Costatae）包括糙皮桦（糙皮桦亚种[B. utilis ssp. utilis]和红桦亚种[B. utilis ssp. albosinensis]）、岳桦（B. ermanii）、硕桦（B. costata）和B. ashburneri。此外，研究团队在2019年发现红桦的隐形种，即“二倍体”红桦（B. albosinensis [DA]）。硕桦组种间界限具有争议，比如Ashburner和McAllister主编的桦木属分类专著记载的糙皮桦（简称B. utilis [AM]）分布在喜马拉雅至我国西南一带而我国植物志记载的糙皮桦（B. utilis [FC]）不但在我国西南部有分布，而且在我国中部亦有分布。
图1 基于ITS序列（A）和SNP（B）的桦木属系统发育关系。蓝色标注的为秦巴桦（B. buggsii）。
为澄清硕桦组种间界限，研究者选取了51个种群371个个体，对其开展分子标记。研究发现Betula ashburneri、B. utilis [FC]及B. albosinensis [DA]聚为一类，且三者均为二倍体。此外，红桦（B. utilis ssp. albosinensis）分为两类：其中B. utilis ssp. albosinensis Group I同B. utilis [AM]相似且均为四倍体；而B. utilis ssp. albosinensis Group II同硕桦组其它物种遗传分化非常明显。研究者认为B. utilis ssp. albosinensis Group II可能为疑似新物种。由于物种概念的主观性及复杂性，研究者综合以下标准定义该新物种：第一，形态差异性（形态学物种概念）；第二，系统发育单系（系统发育物种概念）；第三，同近缘种的生殖隔离（生物学物种概念）；第四，非杂交个体；第五，排除为已发表的其它桦木属物种的可能性。
图2基于支持各杂合SNP位点的序列比例推测的秦巴桦和红桦的倍性。
形态学结果表明该疑似新物种同红桦树皮剥落方式存在明显差异：红桦树皮呈块状剥落，而该物种树皮呈条状剥落（形态差异）；基于ITS的系统发育结果表明，该疑似物种聚为一支，同桦木属其它物种存在明显差异（非已发表的桦木属其它物种）（图1A）；系统发育基因组学表明来自不同种群的该疑似新物种的个体聚为单系（系统发育单系）（图1B）；流式细胞仪及基于杂合SNP位点推测的结果表明该疑似新物种为二倍体，而红桦为四倍体（生殖隔离）（图2）；基于SNP及微卫星标记的结果一致表明，该疑似新物种同硕桦组其它物种存在明显的遗传分化，且不存在遗传混合（非杂交个体）。
综合以上证据，研究人员证实了该新物种，并命名为 Betula buggsii（秦巴桦）。经过多年的调查，研究人员共发现秦巴桦6个自然种群，分布于陕西、重庆、湖北及四川北部。该物种以著名进化生物学家，英国皇家植物园邱园研究员、伦敦大学玛丽皇后学院教授Richard Buggs命名，以表达Richard对桦木属种间杂交、系统发育及濒危物种保护等方面的贡献以及Richard对论文通讯作者在博士阶段的指导和启发。
图3 桦木属硕桦组种间界定示意图（A）及物种间区分标准（B）。
综上所述，我国桦木属硕桦组可以分为六个种和亚种：Betula ashburneri、硕桦（B. costata）、岳桦（B. ermanii）、糙皮桦（B. utilis ssp. utilis）、红桦（B. utilis ssp. albosinensis）及秦巴桦（B. buggsii）（图3）。
2018级硕士研究生王璐玮和2019级硕士研究生丁君宜为该论文的的第一作者，王年为通讯作者。此外英国皇家植物园邱园James Borrell和Martin Cheek以及桦木属分类学家，利物浦大学Hugh McAllister参与了该研究。该研究受到国家自然科学基金的资助和支持。
论文链接：
https://academic.oup.com/aob/advance-article-abstract/doi/10.1093/aob/mcac001/6501269
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