天然活性物质的资源库：食药用真菌

■ 食药用真菌是一类在分类学、生态学和生理学上极为多样化的真核生物群体，真菌分类中属于担子菌亚门和子囊菌亚门，其种类繁多、形态各异。目前，已有近2000 种食用和（或）药用大型真菌被鉴定。一般而言，可食用的大型真菌称之为食用菌，具有药用价值的大型真菌称之为药用菌，而许多大型真菌往往既是食用菌又是药用菌，故将其统称为食药用真菌。食药用真菌是人类饮食的重要组成部分，在世界各地普遍生产。食药用真菌中的生物活性物质以及这些物质的合成代谢途径与高附加值应用是食药用真菌研究的主要内容之一。

mushroom

食药用真菌

在食药用真菌中，除了多糖、三萜这两大类活性物质外，还有多酚、黄酮、单萜与倍半萜、多肽等，呈现出种类与结构的多样性。正是这种多样性的特征，使得这些活性物质不仅是食药用真菌呈现生物活性多样性的物质基础，也成为研究者探索和发掘新药或新药先导物的重要资源库。然而这些活性物质大多是次级代谢产物，产量低、提取效率低。如何大规模较低成本的获得这些物质，不仅需要制备工艺的优化创新，更需要对这些物质的合成代谢途径全面深入理解从而实现对代谢调控的精准把握。

灵芝（左）与裂褶菌（右）的液体发酵

在这些活性物质的合成过程中，有大量的酶参与其中，如糖供体合成相关酶、糖基转移酶、P450 酶等，这些酶与其他微生物以及植物中的同种类的酶既有相似性，又有其独特性。对这些酶的清晰认识，既是代谢途径全面深入理解的关键，也是基于合成生物学的原理与技术开展这些活性物质生物合成研究的重要基础。除了上述参与活性物质合成的各种酶外，大部分食药用真菌还含有丰富的木质素与纤维素降解类酶，这种酶资源的多样性是食药用真菌的又一大特点。这一大类酶在环境、纺织、食品、再生资源利用等领域的应用已广为人知。从食药用真菌中挖掘、改造、高效制备这类酶的研究也有较长的历史，而新一代发酵技术的发展，为这一研究赋予了新的活力。

同时，生物信息学的应用，使我们能够在一个全新的角度和尺度上去研究食药用真菌的生长与代谢特征。虽然，由于食药用真菌代谢的复杂性以及基因功能注释的相对缺乏，其研究的深度与广度目前远不及酿酒酵母和大肠杆菌。但随着多学科的交叉融合以及技术的迭代更新，生物信息学必将为食药用真菌研究提供更为广阔和高效的支撑。

《食药用真菌资源生物技术及应用》第 1 章为绪论。第 2 章“食药用真菌的活性物质资源”讨论和讲述了食药用真菌中的主要生物活性物质的结构、活性及其应用。第 3 章“食药用真菌多糖的生物合成”主要以灵芝为例，论述了食药用真菌多糖生物合成途径尤其是糖供体合成、糖链延伸过程及其参与的酶，以及食药用真菌多糖的发酵生产。第 4 章“食药用真菌三萜类化合物的生物合成”同样以灵芝为主要实例，论述了食药用真菌三萜的合成途径、主要参与的酶以及三萜的生产。第 5 章“食药用真菌其他活性物质的生物合成”讨论和讲述了食药用真菌中酚酸、单萜和倍半萜、多 / 寡肽的生物合成。第 6 章“食药用真菌重要的酶资源及其应用”主要论述了利用食药用真菌发酵产纤维素酶、漆酶、木质素过氧化物酶、锰过氧化物酶。第 7 章“食药用真菌的生物信息学研究与应用”主要讲述了生物信息学在食药用真菌基因挖掘 , 以及基因组网络模型构建方面的应用。

食药用真菌资源生物技术及应用

丁重阳，刘高强，杨海龙 编著

北京：科学出版社，2021.9

ISBN 978-7-03-069902-2

责任编辑：罗静， 刘晶

内容简介

食药用真菌因其生长和代谢特性，是天然活性物质和相关酶的资源库，如何深入挖掘、高效利用这些资源是研究食药用真菌的重要内容。本书通过借鉴国内外相关研究成果，并在本实验室研究工作的基础上，全面介绍了食药用真菌资源利用方面的研究进展。全书共分 7 章，具体内容包括：食药用真菌中主要生物活性物质的结构、活性及其应用（第 2 章）；活性物质的合成途径、参与合成的酶及其发酵生产（第 3、4、5 章）；食药用真菌发酵产纤维素、木质素降解类酶（第 6 章）；生物信息学在食药用真菌活性物质与酶资源研究中的应用（第 7 章）。

本书适合食药用真菌研究领域广大科技工作者，以及食品、生物技术等相关专业的科技、教学、生产工作者研究参考。

目录速览

第1章 绪论 1

1.1 食药用真菌概况 1
1.2 研究 /利用史 3
1.2.1 起源及发展 3
1.2.2 食药用真菌产业发展 4
1.3 食药用真菌资源的多样性 6
1.3.1 菌种资源的多样性 7
1.3.2 代谢（天然）产物资源的多样性 7
1.3.3 酶资源的多样性 8
1.4 食药用真菌的培养方式 8
1.4.1 固体栽培 8
1.4.2 固体发酵 9
1.4.3 液体 10
参考文献 12
第2章 食药用真菌的活性物质资源 13
2.1 多糖 13
2.1.1 多糖结构 13
2.1.2 食药用真菌多糖的单糖组成 14
2.1.3 食药用真菌多糖的构效关系 15
2.1.4 食药用真菌多糖的结构修饰 18
2.1.5 食药用真菌多糖的生物活性 20
2.1.6 食药用真菌多糖的产品应用 22
2.2 三萜类化合物 25
2.2.1 食药真菌中主要三萜类化合物 25
2.2.2 三萜类化合物的结构特征及构效关系 28
2.2.3 三萜类化合物的生物活性 29
2.2.4 三萜类化合物的应用 31
2.3 单萜与倍半萜 32
2.3.1 单萜 32
2.3.2 倍半萜 35
2.4 酚类化合物 37
2.4.1 酚类化合物的结构和组成 37
2.4.2 酚类化合物与子实体褐变 40
2.4.3 酚类化合物的生物活性 41
2.5 其他活性物质 41
2.5.1 皂苷 41
2.5.2 活性肽 44
参考文献 47
第3章 食药用真菌多糖的生物合成 55
3.1 食药用真菌多糖生物合成的基本路径 55
3.2 糖供体途径及其相关酶 56
3.2.1 核苷酸糖（糖供体） 56
3.2.2 糖供体合成途径 58
3.2.3 核苷酸糖合成相关酶 59
3.3 糖基转移酶 66
3.3.1 糖基转移酶的分类 67
3.3.2 几种主要的糖基转移酶 68
3.3.3 糖基转移酶的测定 73
3.4 食药用真菌多糖的发酵制备 75
3.4.1 培养基及其组成 79
3.4.2 发酵工艺 80
3.4.3 基于合成路径解析的高产多糖菌株改造 81
参考文献 81
第4章 食药用真菌三萜类化合物的生物合成 86
4.1 三萜类化合物生物合成的基本路径 86
4.2 三萜类化合物合成途径中的酶 88
4.2.1 三萜合成上游过程的关键酶和基因 88
4.2.2 三萜合成下游过程的关键酶和基因 93
4.2.3 三萜类化合物的合成调控 95
4.3 三萜类化合物的发酵制备 98
4.3.1 培养基组成 98
4.3.2 培养条件 100
4.3.3 添加外源物质 102
4.3.4 其他方式 104
参考文献 104
第5章 食药用真菌其他活性物质的生物合成 109
5.1 酚类 109
5.1.1 莽草酸途径 109
5.1.2 苯丙烷途径和类黄酮途径 110
5.1.3 环境对酚类生物合成的影响 112
5.2 单萜和倍半萜 113
5.3 活性肽 114
5.3.1 非核糖体肽的生物合成 115
5.3.2 食药用真菌中活性肽的生物合成 116
5.4 皂苷 117
参考文献 118
第6章 食药用真菌其他重要的酶资源及其应用 120
6.1 纤维素酶 120
6.1.1 纤维素酶概况 120
6.1.2 纤维素酶的催化机制 121
6.1.3 纤维素酶的发酵及其酶学性质 122
6.1.4 纤维素酶的应用 124
6.2 漆酶 125
6.2.1 漆酶概况 125
6.2.2 漆酶的催化机理 125
6.2.3 漆酶的发酵及其酶学性质 126
6.2.4 漆酶的应用 130
6.3 其他木质素降解类酶 132
6.3.1 木质素过氧化物酶 132
6.3.2 锰过氧化物酶 136
参考文献 139
第7章 食药用真菌的生物信息学研究与运用 142
7.1 微生物生物信息学研究的基本方法 142
7.1.1 基因组注释的常用方法 142
7.1.2 代谢反应与路径信息的查找 143
7.1.3 核苷酸序列与蛋白质序列的获取 143
7.1.4 亚细胞系统的定位 143
7.1.5 蛋白质结构的分析与预测 144
7.2 生物信息学的应用 145
7.2.1 真菌天然产物的发现 145
7.2.2 基因组代谢模型构建 146
7.3 常见食药用真菌的基因组信息分析 151
7.4 蛹虫草基因组代谢模型的构建及分析 155
7.5 灵芝多糖基因组代谢模型的构建及应用 157
7.5.1 灵芝基因组代谢模型的构建 157
7.5.2 灵芝基因组代谢模型的分析 161
7.5.3 灵芝基因组代谢模型的多糖合成模拟预测 163
7.5.4 基于模型预测的灵芝多糖高效发酵策略 165
参考文献 167

微信封面图片来源：pixabay

（本期编辑：王芳）

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