马是何时被人类驯化的？古代马DNA揭秘：4200年前的欧亚草原西部

马是何时何地被人类驯化的？古代马DNA揭秘：4200年前的欧亚草原西部

历史上马的影响非常大，近代科技成熟以前，马带来的劳力、武力、移动力，可以大幅加成人类的能力。驯化马从何而来，是考古学的重要问题，这个问题又与印欧语系的起源和传播有关。

最近发布的研究根据古代 DNA，提出精确的地理范围，以及较为可能的年代：距今 4200 年前，欧亚草原西部，顿河（Don）、窝瓦河（Volga）一带的草原。

最早的驯化马，不是后来的驯化马

经历多年探索，有许多证据支持驯化马起源自欧亚大陆的西部。新发布的论文取得 264 个古马基因组，年代介于距今 2200 到 46000 年前之间，加上之前问世的样本，可以大致看出每个区域，不同年代间，马的遗传组成与变化。

驯化马和野生马，型态上有时候不容易区分，相关争议不少。考古学证据能确认年代最早的驯化马，位于哈萨克斯坦北部的波泰（Botai），距今大概 5500 年。欧亚大陆北方存在一片连续的草原，从最西侧的匈牙利到东侧的蒙古、国内东北部，波泰算是位于这片草原的中部偏西一点。

考古纪录看来，欧亚草原中部的波泰马至少延续数百年，但是之前取得的古马 DNA 却指出，后来的驯化马遗传并非继承自较早的波泰马。波泰马反而和草原东方的普氏野马（Przewalski’s horse）亲戚关系非常密切。

普氏野马是目前唯一存在的「野马」，其他野马都灭绝了。有个可能是跑路的波泰马，后来变成普氏野马；但是取样毕竟总是不足，更安全的讲法是，波泰马、普氏野马未必是先后关系，但是两者遗传上皆源自草原东方的马群。

欧亚大陆各地，古代马的取样地点、年代、遗传组成。一种颜色代表一款祖源，可以看出不同地理范围的马，几乎只存在各自的遗传祖源，要等到距今 4200 年前以后，欧亚草原西部的黄色祖源，才广泛出现在其他地区。

后来的驯化马，都源自欧亚草原西部

中亚草原以外，论文另外划分出三块区域，一块是欧洲，一块是中东一带，另一块是欧亚草原西部。

这个论文发布之前的了解是，和现代马拥有类似血缘的驯化马，距今 4000 年前同时存在草原西部、草原西侧尽头的匈牙利两处，而草原以外的中东、欧洲，如安那托利亚、伊比利半岛，都非常不可能是起源地。

如何判断马的起源呢？最理想的状况是，某个区域的样本，遗传上和其他地区差异明显；驯化之前和之后，又有明确的连续性，能观察到从野生马到驯化马，同享类似的血缘。

结果还真的有，也就是论文称为 western lower Volga-Don，简称 C-PONT 的地区。草原是连续的，划分太细没有意义，要说一个范围的话，大概是聂伯河（Dnieper）以东，里海与黑海的北边，顿河、窝瓦河（伏尔加河）流域，到乌拉山以西。这块区域如今大部份算是俄罗斯的西南部，为求简便，之后便称作「草原西部」。

欧亚草原西半部，从西部到中亚的遗址位置。超过四千年前，和后世驯化马遗传上类似的古马样本，都位于黑海、里海北方的草原周围一带。

比距今 4200 年更早以前，草原西部马的血缘（论文称为 DOM2）局限于草原西部，其他几块区域也一样，中亚、中东、欧洲，每个地区的马群各有各的血缘。不过草原西部马的血缘，在此之后便广传各地，搭配遗传学与考古学证据，非常明显：

从距今 4200 年前开始，源自草原西部的驯化马到处传播。

草原西部地区，于年代更早的遗址出土，距今 4600 到 5500 年前的马，和随后的驯化马在血缘上明显延续；包括梅科普文化（Maykop）的Aygurskii遗址、波尔塔夫卡文化（Poltavka）的Sosnovka遗址、颜那亚文化（Yamnaya）的Repin遗址、Turganik遗址，都能见到和驯化马相似的血缘。

距今 4200 年前过后，驯化马迅速广传各地。以欧洲中心视角观之，至少在 4000 年前，已经出现在欧洲中部的波希米亚Holubice遗址、欧洲东部的下多瑙河地区Gordinesti II 遗址、欧洲东南方以外的安那托利亚Acemhöyük遗址。

根据 DNA 差异建构的马演化树，波泰以外，所有驯化马都能追溯到同一个近期的共同祖先。

马＋车轮＝马车，早期驯化马升级完全体

驯化马加上车轮，组合后大幅提升马的威力，这是在什么时候出现的呢？

已知最早的马车距今约 4000 多年，出土于辛塔叙塔文化的遗址（Sintashta，位于现在俄罗斯西南部的 Chelyabinsk Oblast 车里雅宾斯克州）。大约同一时期的 3900 年前，安那托利亚中部（AC9016_Tur_m1900）也出现双轮马车（chariot）。

值得注意的是，安那托利亚、（草原以外的）欧洲最早出现驯化马的年代，都比马车更早一点。因此论文推论，驯化马先被引进这些地点，一开始或许是骑马，后来才结合车轮科技，改以马车使用。

骑马或是搭乘马车。

「马车」讲来非常顺口，可是细究历史，马和车的渊源其实非常不同。驯化马来自适宜游牧的草原，车轮则起源于定居的农业地带（典型的草原缺乏木头）。因此马加上车轮变成马车，可谓人类两大生活方式：定居农业、草原游牧，初期碰撞后的重要成果。

和野生马相比，被人类驯化的马有 2 处遗传位置差异明显，似乎取决于 2 个基因。它们在马的作用都不清楚，参考人、鼠的研究，一个基因 GSDMC 和脊椎

有关，另一个基因 ZFPM1 和焦虑有关。由此推论，也许是被驯化以后，人类选出更能强化骨干、减轻焦虑的马培养。

2007年的《马、车轮和语言》需要修正之处

根据目前的证据，驯化马发源自欧亚草原的西部，年代不会晚于距今 4200 年前，是否更早不好说，毕竟 DNA 无法直接厘清驯化与否。只能确定草原西部的人持续和马保持关系，马是他们文化中的一部分。

掌握上述信息以后，我们可以回头检查戴维．安东尼（David Anthony ）的论点。他 2007 年发布的书《马、车轮和语言：欧亚草原的骑马者如何形塑古代文明与现代世界》最近在国内翻译出版，在国内总算小有知名度。这位专精于马的考古学家，一直提倡马的重要性，对一系列相关研究影响深远，不少论文中都有他的名字。

现在离 2007 年又经过十几年，新增许多知识，《马、车轮和语言》是一本划时代的书，安东尼想对了不少事，有些论点却需要照新信息修正。国内和最新的研究间多少有些信息落差，希望我的这篇文章，能将国内学界的认知快转到 2021 年底。

安东尼当初有关驯化马起源的论点，简化说是：地点正确、年代不对。

安东尼原本的想象中，驯化马与印欧语系的传播关系密切。印欧语系包括古今许多语言，像是英语、法语、冰岛语、伊朗语、梵语，以及已经失传的吐火罗语（Tocharian）、古希腊的线形文字A 纪录的语言等等。语言学家估计印欧语系的共同祖先，能追溯到超过五千年前。

波泰遗址驯化马的论文于 2009 年发布，年代超过五千年，符合安东尼的想象，可是地点不太对，太过东方一些；2018 年的古马 DNA 分析则证实，波泰马和后来的驯化马没有直接关系。

如今 2021 年发布的草原西部马，地点和安东尼想的完全一样，但是年代迟了超过一千年，导致安东尼有几项重要论点需要修正。

草原最初一千年的移民潮，和马没有关系

安东尼原本主张，五千年前的草原西部已经存在驯化马，当地颜那亚文化的人配备马和牛车，能轻易地向远方移民，连带使得他们的语言：原始印欧语（Proto-Indo-European）向外传播，衍生出后来的印欧语系。

人类的古代 DNA 分析证实，血缘和颜那亚人极为相似的人，确实在距今 5000 年之后大举迁徙，抵达从欧洲到中亚的广大范围。

欧亚草原西部的颜那亚人，古代遗传学分析时常作为「草原祖源」的代表。这支血脉在距今 5000 年过后，向西也向东，广传各地。

五千年前，草原往欧洲的移民形成 Corded Ware 文化；另一个方向，往中亚的移民形成阿凡纳谢夫文化（Afanasievo），讲的语言或许是早期版本的吐火罗语；几百年后，又有至少一波由西向东的移民潮，形成安德罗诺夫文化（Andronovo），可能使用最早期的印度伊朗语（Indo-Iranian）。

可是现有证据看起来，上述早于距今 4200 年前的移民潮，和驯化马并没有关系。欧洲东部，青铜时代早期的 Corded Ware 文化，与颜那亚文化明显有关，死人骨头的血缘也能追溯到草原（尽管略有差异），但是遗址没什么马，少数死马骨头的血缘也不对。

由此可见，早于距今 4200 年的草原西部地区，即使当时的人已经和马建立关系，影响也没有向外扩散。至少可以肯定，那时向外移民的人，没有和马一起。

四千年前过后，人、马、印欧语言共同加速传播

要一直等到距今 4200 年以后，驯化马才突然向外传播，一开始可能是骑乘，不久之后加上车轮，衍生出辛塔叙塔文化的马车，将马的利用推向另一个境界。

距今 4000 年前过后，青铜时代中期、晚期之际，血缘类似辛塔叙塔文化的人向亚洲几个方向迁徙，这时和马车多半有关，或许也是印度伊朗语群明确扩张的开始。距今 3000 年前之际，源自草原西部的马已经成为各地马群的主流。

被人饲养后，马的遗传多样性，几千年来愈来愈低。

数千年来，随着人类与驯化马的发展，各地原本的野马陆续灭团，如今仅存普氏野马。另一方面，人类长期培育之下，驯化马的遗传多样性也愈来愈低。

论文也调查比较近期，19 世纪末才灭团的「欧洲野马（tarpan）」，结果发现和普氏野马没有直接关系。欧洲野马遗传上可以视为 30% 欧洲更早的野马的后裔，加上驯化马血缘的组合。

草原文化兴起，是人类历史上的大事。尽管一提到草原就会想起马，不过现有证据称出，驯化马和草原人群早期的迁徙没有关系。

最近发布的另一项研究则报告，在尚未成为「骑马游牧民」的日子里，乳制品似乎扮演着长途迁徙的关键角色。

提到草原除了想起马，也会想起乳制品？乳制品和马车一样，也是定居农业和草原游牧碰撞后的产物，只是比起驯化马，乳制品进入草原文化要更早一千年。

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