作者 | 常道
责编 | 王一
糖类指多羟基醛或多羟基酮及其缩聚物和衍生物的总称，一般由C、H、O三种元素组成，通俗但不严谨的名称为碳水化合物，分子通式为C n (H 2 O) n 。糖类是生物体重要的碳和能量来源，也是重要的信号分子，主要分为单糖、二糖和多糖。单糖中葡萄糖是活细胞主要的能量来源和新陈代谢的中间产物，植物可以通过光合作用产生葡萄糖；双糖中蔗糖主要由植物和蓝藻等产生，植物从韧皮部中卸载蔗糖后，外质体蔗糖被酶水解成葡萄糖和果糖，然后葡萄糖通过糖转运蛋白 （Sugar transport proteins，STPs） 导入细胞进一步代谢发挥功能 【1,2】 。STPs是植物中单糖转运体类的重要成员，对花粉和种子等器官的形态建成至关重要 【3,4】 。目前结构生物学的发展推动了人们在原子水平上认识蛋白质的功能，但是STPs蛋白的功能尚未进一步得到阐释。
近日，丹麦奥胡斯大学Bjørn Panyella Pedersen团队在植物学顶级期刊Nature Plants杂志发表一篇题为Molecular mechanism of sugar transport in plants unveiled by structures of glucose/H+ symporter STP10的研究论文，通过解析糖转运蛋白STP10的晶体结构揭示了单糖摄取的分子机制。
该研究首先解析了葡萄糖转运蛋白STP10分辨率在1.8Å水平向外闭合构象和2.6Å水平向内开口构象的晶体结构，描述了STP10与葡萄糖和质子结合的两种关键状态，建立了质子态STP10的分子动力学模型并进行了生化相关分析，进一步分析确定了STP蛋白中保守和功能关键的位点，阐明了质子-葡萄糖耦合的分子基础。
STP10拓扑结构简化图和葡萄糖传输机制示意图
根据结构生物学分析，研究人员提出了STP10糖转运蛋白转运葡萄糖的分子模型。当处于向外开放的构象时，质子和葡萄糖底物进入到糖转运蛋白的中心结合位点。随着D42的质子化，M1B结构域移动到葡萄糖结合位点，形成一种高亲和力的状态，借助于M11结构域的二硫键形成使Lid结构域关闭 （下图左上） ；盖子位置的Y76残基可以保证蛋白整体外壳结构保持不变 （下图右上） ；随着向内打开状态的转变连接到M11结构域扭结运动的盖子区域逐渐打开，M7b结构域进入中心腔位置，Y306和Y76位置发生交换来保证外表面是一个门的结构，同时M1和M5结构域的局部运动导致底物结合氨基酸残基发生位移，与葡萄糖结合的亲和力下降，结构变化后N端结构域D225发生翻转，其位置被氯离子取代，M1结构域的亲和力和韧性降低，促进了葡萄糖的解离 （下图右下） ；随着葡萄糖分子的释放，D42和R142逐渐接近，导致解离常数发生变化，有利于去质子化构象的形成 （下图左下） ；去质子化和D42-R142盐桥破坏了蛋白向内开放状态的稳定，最后向更稳定的对外开放状态转变 （下图左上） 。
STP10葡萄糖转运机制模式图
综上所述，该研究通过解析STP10蛋白两种状态下的结构，从原子水平解释了植物中葡萄糖转运的分子机制，加深了人们对植物糖转运体的结构和功能认识，为糖转运蛋白应用于农业生物技术和环境科学提供了精准的分子模型。
参考文献：
【1】Slewinski, T. L. Diverse functional roles of monosaccharide transporters and their homologs in vascular plants: a physiological perspective. Mol. Plant 4, 641–662 (2011).
【2】Lemoine, R. et al. Source-to-sink transport of sugar and regulation by environmental factors. Front. Plant Sci. 4, 272 (2013).
【3】Rottmann, T., Fritz, C., Sauer, N. & Stadler, R. Glucose uptake via STP transporters inhibits in vitro pollen tube growth in a HEXOKINASE1-dependent manner in Arabidopsis thaliana. Plant Cell 30, 2057–2081 (2018).
【4】Cheng, J. et al. Down-regulating CsHT1, a cucumber pollen-specifc hexose transporter, inhibits pollen germination, tube growth, and seed development. Plant Physiol. 168, 635–647 (2015).
原文链接：
https://www.nature.com/articles/s41477-021-00992-0
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