来源 | PlantReports
编辑 | 王一
植物的器官排列具有很强的规律性，这种规律性经常给人以视觉上的美感。例如，当螺旋状排列的器官之间的间隔为360°的黄金分割137.5°时，可以观察到顺时针和逆时针方向的斜列线 （parastichy） ；并且斜列线的数目为斐波那契数列 （Fibonacci series） 中的两个连续数目。叶性器官在茎上的排列、花器官在花中的排列、花在花序中的排列、甚至花序在复合花序中的排列，都具有相似的规律。此种现象统称为叶序（phyllotaxis） 。著名画家梵高在其名作 Two Cut Sunflowers 中 （图一） ，曾以向日葵为例，栩栩如生地描绘了这一现象。
图一：梵高的Two Cut Sunflowers（现藏于纽约大都会博物馆）。在左侧的向日葵中，由向日葵籽组成的斜列线清晰可见。
近日，东京大学理学院生物科学系殷晓沨博士受邀在Journal of Plant Research的JPR Symposium专栏发表了的题为Phyllotaxis: from classical knowledge to molecular genetics的综述文章。该文章引用了超过300篇文献，全面系统地介绍了对于叶序约150年研究历程中从早期的经典形态学描述到近年来的分子生物学研究进展。
文章第一部分总结了叶序研究的经典文献。第一节简述了叶序研究的历史。第二节介绍了叶序的数学分类以及在经典形态学中研究叶序所使用的四个重要参数：发散角 （divergence angle） 、叶间期比率 （plastochron ratio） 、参数Γ （parameter Γ） 、半锥角 （half conic angle） 。第三节介绍了叶序在植物生长过程中的转变以及上述参数在连续和不连续转变过程中的变化规律。第四节介绍了叶序在不同植物类群中的多样性以及类熵模型对于不同叶序出现概率的预测。
文章第二部分着重介绍了近年来对于叶序的分子生物学研究进展。第五节介绍了发散角的决定机制。该机制主要包括了生长素及其在细胞内呈极性排列的输出因子PIN-FORMED1在茎顶分生组织 （shoot apical meristem） 表皮组成的正反馈环；该正反馈环决定了生长素极值 （auxin maxima） 和器官原基出现的位置。而生长素的合成、在细胞间的浓度梯度、流动速率、信号转导、细胞壁受到的机械应力等因素都可以影响该正反馈环的动态平衡并最终影响发散角。第六节介绍了调控叶间期比率的一系列因素如转录因子、小RNA、细胞色素P450、RNA结合蛋白等；并且介绍了一个通过抑制细胞分裂素信号转导来防止器官提前或同时发生以导致器官顺序置换 （permutation） 的机制。第七节介绍了可以影响茎顶分生组织大小、几何形状、组织结构、基因组稳定性并最终改变叶序的一系列因素如转录因子、配体、类受体激酶、细胞分裂素及其反应因子、小RNA、反式作用小干扰RNA等。第八节介绍了器官原基中可非细胞自主 （non-cell-autonomous） 调控叶序的因素。第九节介绍了细胞壁特别是细胞壁中果胶甲酯化程度对叶序的影响。第十节介绍了器官在脱离茎顶分生组织后由于不规则节间伸长或茎轴扭曲而产生的叶序改变。
最后，作者指出，具有美感的叶序这一现象是由众多直接或间接作用于茎顶分生组织的因素协同调控，而非一些特定的“叶序基因”。此外，作者也提出了一些尚未解决的问题。例如，从演化角度来说，不同植物类群的叶性器官并非同源器官，因而被子植物和其他植物类群中调控叶序的机制是如何独立演化的，还有待进一步研究。
东京大学殷晓沨博士为文章的独立作者。该文章得到了日本学术振兴会（JSPS）的支持。
https://link.springer.com/article/10.1007/s10265-020-01247-3
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