PNAS | 植物细胞壁组分在平衡植物免疫反应和生长发育中的功能

撰文 | 星期一

责编 | 晓彤

为了应对病原菌的威胁，植物进化出了许多抗性机制。植物细胞壁可抵御病原菌的入侵。病原菌必须通过分泌细胞壁降解酶等方式破坏细胞壁才能完成侵染过程。细胞壁同时还是一个抗菌的“军火库”，其被降解后产生的物质可以作为损伤相关分子模式 （damage-associated molecular patterns, DAMPs） 激活植物的免疫反应 【1】 。

细胞壁由初生壁 （primary wall） 和次生壁 （secondary wall） 构成，且具有复杂的动态结构。细胞壁的组成在植物生长发育或面对逆境时会产生变化，这种变化对细胞壁完整性有直接影响，并会激活一些分子自适应机制，比如防卫反应 【2】 。大部分细胞壁合成相关的突变体或过表达植株会持续的激活防卫反应途径。比如，拟南芥纤维素合成酶突变体irx1持续产生典型的防卫反应表型，并且对青枯菌抗性提高 【3】 。细胞壁完整性同时也对植物发育有影响 【4】 ，但是细胞壁完整性如何平衡植物生长发育和免疫反应的机制仍然未知。

近日，西班牙植物生物技术与基因组学研究中心Antonio Molina教授课题组在PNAS上发表了题为Arabidopsis cell wall composition determines disease resistance specificity and fitness的研究论文，揭示了植物细胞壁组分在平衡植物免疫反应和生长发育中的功能。

该研究通过对34个拟南芥细胞壁相关突变体的抗病表型测定，观察突变体对死体营养型真菌、维管束细菌和活体营养型卵菌的敏感性，分析了植物细胞壁的不同组分对植物免疫的影响。与野生型植物相比，大多数突变体 （29/34） 至少对一种病原物的抗性产生了变化，说明了细胞壁组成影响了抗病表型 （图一） 。同时，抗性高的突变体的生长发育和种子产量受到抑制 （图二） 。通过，FTIR （Fourier-Transform InfraRed） 和CRT （Classification and Regression Tree） 的方法，作者鉴定到了一些调控免疫和生长的关键候选糖类，比如岩藻糖基化木葡聚糖 （CCRC-M106） 可能介导了对黄瓜萎蔫病菌的抗性 （图三） 。最后，作者验证了这些突变体表型的变化不是因为典型防卫途径的差异调控引起的。

图1 拟南芥细胞壁相关突变体抗病性表型改变

图2 拟南芥细胞壁相关突变体的抗性与发育呈负相关

图3 CRT分析：拟南芥细胞壁组分和抗病表型相关

该研究是“突变体组”研究的典范。研究人员通过对34个细胞壁相关突变体表型的检测，证明植物细胞壁是免疫应答途径的关键因素。同时利用准确的数学分析，作者确定了特定的细胞壁组分的数量与抗性/生长发育之间的相关性。该研究为在作物育种中人为调控细胞壁的组分，更好地平衡植物免疫和发育提供了理论基础。但是，由于现有抗体特异性还不够高，作者鉴定到的调控免疫和发育的细胞壁组分可能是假阳性的，也不排除其他细胞壁组分也有相同功能的可能性。一些突变体表现出防卫反应持续激活的表型，作者认为可能是DAMP导致的，鉴定这些DAMP和相应的受体是下一步工作的方向。

参考文献

1. G. De Lorenzo, S. Ferrari, F. Cervone, E. Okun, Extracellular DAMPs in plants and mammals: Immunity, tissue damage and repair. Trends Immunol. 39, 937–950 (2018).

2. L. Vaahtera, J. Schulz, T. Hamann, Cell wall integrity maintenance during plant development and interaction with the environment. Nat. Plants 5, 924–932 (2019) 3. C. Hernández-Blanco et al., Impairment of cellulose synthases required for Arabidopsis secondary cell wall formation enhances disease resistance. Plant Cell 19, 890–903 (2007).

4. E. Miedes, R. Vanholme, W. Boerjan, A. Molina, The role of the secondary cell wall in plant resistance to pathogens. Front. Plant Sci. 5, 358 (2014).

原文链接：

https://www.pnas.org/content/118/5/e2010243118