Mol Plant | 小麦“绿色革命”基因Rht-1导致小麦半矮化的分子机制

来源 | Mol Plant

2021年1月7日，Molecular Plant在线发表了比利时研究团队题为 “N-Terminal Truncated RHT-1 Proteins Generated by Translational Reinitiation Cause Semi-Dwarfing of Wheat Green Revolution Alleles”的研究论文。该研究揭示了小麦“绿色革命”基因Rht-1导致小麦半矮化的分子机制，即Rht-1通过组织特异性的翻译重启编码产生N-端截短的DELLA蛋白，从而特异降低了小麦株高性状同时不影响种子休眠性状。该研究阐明了小麦矮杆育种的分子机理，为小麦的高产育种和相关研究提供了科学依据和指导。

小麦是世界上种植范围最广的主要粮食作物之一，供给着超过全球三分之一人口的食粮需求。20世纪60年代，以矮杆小麦和水稻新品种的培育为标志的第一次“绿色革命 ”(Green Revolution) 为全球粮食产量的大幅度增长带来契机，解决了全球范围内由于人口剧增引发的粮食危机。矮化的作物具有适宜的株高从而极大程度地提高了抗倒伏能力，同时能够高效利用光照和水分进而最终提高产量。

矮杆育种中矮化作物的产生机制是由于生长抑制基因的导入。在小麦育种中引入小麦矮化基因Rht-1 (Reduced height-1) 等位基因能够使小麦产量得到大幅度的提高，由于该基因对于小麦增产的巨大贡献被冠以“绿色革命”基因 【1】 。小麦矮化基因Rht-1编码DELLA蛋白，参与植物激素赤霉素 （GA） 信号转导途径。DELLA蛋白属于植物特有的GRAS家族的一类转录调控因子。与高度保守的C-末端GRAS domain相比，DELLA蛋白N-端具有高度的可变性。在六倍体小麦中，DELLA蛋白由3个同源的Rht-1基因编码，分别为Rht-A1a、Rht-B1a 和Rht-D1a 【2】 。造成株高矮化的Rht-1等位基因是由Rht-B1a 和Rht-D1a突变产生，突变后的等位基因分别命名为Rht-B1b 和Rht-D1b。Rht-B1b和Rht-D1b对赤霉素信号不敏感从而导致植株的半矮化 【2】 。尽管自“绿色革命”以来，矮化基因Rht-1的等位基因突变体已被鉴定和研究，但对于Rht-B1b和Rht-D1b导致小麦株高半矮化并且不影响其他农艺性状的分子机制还不十分清楚。

该研究突破了技术难关成功检测了野生型RHT-1蛋白在小麦不同组织器官中的表达，并证实了其被赤霉素降解的响应过程。进一步利用Rht-1的等位基因突变株Rht-B1b和Rht-D1b证实其在开放阅读框内能够通过翻译重启编码产生N-端截短的DELLA蛋白。通过转基因手段在小麦中表达这类N- 端截短的蛋白，同时利用一个具有Rht-D1b多拷贝的等位突变株Rht-D1c进行研究发现，其对赤霉素介导的降解反应不敏感，从而导致小麦植株的严重矮化。因此相比于野生型RHT-1，N-端截短的蛋白对于GA介导的蛋白降解产生拮抗，进而能够组成型的抑制GA响应，如节间的伸长。低丰度的N-端截短蛋白和对GA不敏感的特点使 “绿色革命” 基因Rht-B1b和Rht-D1b产生株高半矮化的表型。此外，研究人员还发现Rht-B1b和Rht-D1b等位基因的这种翻译重启只在茎秆和穗中产生，但在麦粒的糊粉层并不发生。这一发现恰好解释了其具有与野生型种子类似的休眠特征。

图1：携带Rht-1不同等位基因的六倍体小麦不同组织中DELLA蛋白调节机制的工作模型

综上所述，该研究揭示了小麦“绿色革命”基因Rht-1等位基因在开发阅读框内通过翻译重启产生N-端截短的DELLA蛋白从而导致小麦株高半矮化的分子机制，同时也为蛋白翻译重启的研究提供了经典案例。

参考文献：

【1】Hedden, P. (2003). The genes of the Green Revolution. Trends Genet. 19:5–9.

【2】Peng, J., Richards, D. E., Hartley, N. M., Murphy, G. P., Devos, K. M., Flintham, J. E., Beales, J., Fish, L. J., Worland, A. J., Pelica, F., et al. (1999). “Green revolution” genes encode mutant gibberellin response modulators. Nature 400:256–261

https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1674205221000022