Nature突破！一个新的植物温度感受器，植物响应温度变化的新机制！

环境温度对植物的生长发育，作物的产量和品质至关重要【1】。植物不断适应自然的季节变化从而更好地生长发育。随着全球气候变化，常见的高温胁迫会对植物的生长发育产生不利影响。因此，深化理解植物对环境温度的响应机制十分重要。2015年，中科院植物所种康院士研究团队报道了首个植物温度感受器COLD1（CHILLING TOLERANCE DIVERGENCE 1）。COLD1与RGA1 （RICE G-PROTEIN α SUBUNIT 1） 互作， 可感知冷信号并诱导钙离子内流【2】。OsCIPK7 （CBL-INTERACTING PROTEIN KINASE 7） 则通过调节蛋白结构感知冷信号【3】。另外，光受体phyB （光敏色素B） 通过改变其蛋白活性 （活性的Pfr型转变为无活性的Pr型）感知高温信号 【4,5】。

生物钟通过复杂的调控网络产生节律并调控许多生命活动。ELF3（ EARLY FLOWERING 3） ，ELF4和LUX （LUX ARRHYTHMO） 组成的夜晚复合体EC （Evening Complex） 是植物生物钟的核心组分。EC不仅调节生物钟基因表达，还可以作为重要的环境感受器协调植物对环境的响应【6】。

2020年8月26日，英国剑桥大学（University of Cambridge）Philip Wigge团队在Nature在线发表了一篇题为A prion-like domain in ELF3 functions as a thermosensor in Arabidopsis的研究论文。该研究发现，拟南芥ELF3通过PrD（prion-like domain）介导的相变感受环境温度变化，使ELF3成为一个新的热感受器。Nature 同期刊发了德国德累斯顿工业大学（Technical University of Dresden）Simon Alberti教授撰写的题为The plant response to heat requires phase separation评论文章，对ELF3的温度感受机制进行了介绍。

ELF3的PrD区域含有polyQ （polyglutamine） 重复序列。研究发现polyQ重复序列的长度与热响应性相关。二穗短柄草 （Brachypodium distachyon） 的ELF3 （BdELF3） 缺少PrD区域，能够回补拟南芥elf3突变体在正常温度 （22°C） 下的表型，但是却不能回补在高温 （27°C） 下提早开花的表型。这说明，PrD对于ELF3在温度反应中起关键作用。

以前的研究发现，酵母中含有PrD蛋白会发生相分离现象：蛋白溶液具有类似油水混合物的凝集相和稀释相。对拟南芥ELF3进行了体内和体外分析发现，ELF3蛋白也显示出了温度相关的相分离现象 （图1） ：在低温下，ELF3在细胞内弥散分布；当温度升高时，ELF3聚集成点状；当温度再次下降，这些斑点会恢复到弥散状态。而BdELF3在相同条件下没有发生相分离，说明ELF3的相分离取决于PrD的存在。总之，PrD介导的ELF3相分离能够感知环境温度变化，这是一种全新的温度感知机制。

图1. 高温导致ELF3蛋白聚集

因此，该研究发现了植物中一个新的温度感受器ELF3，并揭示了拟南芥响应高温的新机制。 ELF3蛋白抑制开花基因表达，而高温能够解除这种转录抑制。在22℃时，ELF3弥散在细胞内，并与DNA结合阻断转录；在27℃时，ELF3聚集成点状 （温度驱动ELF3相分离，形成了离散的凝集物） ，阻止ELF3与靶基因结合，使这些开花基因得以表达，促进生长和开花（图2）。

图2. 植物高温响应机制

参考文献：

【1】 Scheffers, B. R. et al. (2016) The broad footprint of climate change from genes to biomes to people. Science 354, aaf7671

【2】 Ma, Y., Dai, X., Xu, Y., Luo, W., Zheng, X., Zeng, D., Pan, Y., Lin, X., Liu, H., Zhang, D., et al. (2015). COLD1 confers chilling tolerance in rice. Cell 160:1209–1221.

【3】 Zhang, D., Guo, X., Xu, Y., Li, H., Ma, L., Yao, X., Weng, Y., Guo, Y., Liu, C.M., and Chong, K. (2019). OsCIPK7 point-mutation leads to conformation and kinase-activity change for sensing cold response. J. Integr. Plant Biol. 61:1194–1200.

【4】 Jung, J.H., Domijan, M., Klose, C., Biswas, S., Ezer, D., Gao, M.J.,Khattak, A.K., Box, M.S., Charoensawan, V., Cortijo, S., et al. (2016). Phytochromes function as thermosensors in Arabidopsis. Science 354:886–889.

【5】 Legris, M., Klose, C., Burgie, E.S., Rojas, C.C., Neme, M., Hiltbrunner, A., Wigge, P.A., Schafer, E., Vierstra, R.D., and Casal, J.J. (2016). Phytochrome B integrates light and temperature signals in Arabidopsis. Science 354:897–900.

【6】 Nusinow, D. A. et al. The ELF4–ELF3–LUX complex links the circadian clock to diurnal control of hypocotyl growth. Nature 475, 398–402 (2011).

https://doi.org/10.1038/s41586-020-2644-7

https://doi.org/10.1038/d41586-020-02442-x