甜瓜（Cucumis melo L）是葫芦科重要的经济农艺作物，在世界范围内广泛种植，栽培历史长达数千年。经过长期驯化改良，甜瓜在果实大小、果肉厚度和香气等方面呈现丰富的多样性。然而，这些重要农艺性状的遗传基础与选择信号机制尚不明确，限制了甜瓜的高效遗传育种与农艺栽培。
2020年6月19日，Plant Biotechnology Journal 在线刊发了东北农业大学团队的重要研究成果，通过对297份甜瓜种质资源进行全基因组重测序及群体遗传分析，研究团队揭示了甜瓜的驯化历史与果实品质形成的分子机制，找到了决定甜瓜香气的关键基因，为甜瓜种质资源研究和分子育种提供了重要的理论基础与数据支持。
该研究团队基于已有甜瓜基因组，对297份甜瓜材料进行平均5X的全基因组重测序，这些样本分别来源于两个甜瓜亚种ssp.melo和ssp.agrestis，共包含16个野生种(WT)，50个ssp.agrestis本地种(LDR_A)，41个ssp.melo本地种(LDR_M)，109个ssp.agrestis改良种(IMP_A)，54个ssp.melo改良种(IMP_M)，以及27份种质资源信息尚不明确的甜瓜样本。通过数据分析，研究团队总共检测到2,045,412个SNPs。遗传多样性结果显示WT、LDR_A以及IMP_A的核苷酸多样性分别为1.18×10-3，0.98×10-3，0.28×10-3，说明甜瓜遗传多样性在改良与驯化过程中呈现逐步降低的趋势。
基于群体分析检测到的变异数据，研究团队进行了群体结构分析，发现这些甜瓜可以聚类为5个亚群，分别为IMP_A、WT、LDR_M、IMP_M和LDR_A，同为一个亚群的地方种(LDR)和改良种(IM)在群体结构和演化方面存在明显差异。研究者由此提出“野生材料→地方种→改良种”的甜瓜“Two-step”独立驯化模型。
图1 利用297份甜瓜材料的18,150个SNPs构建的系统发育树(ML)
通过对5个亚群的LD连锁不平衡遗传距离进行评估，研究团队发现，WT野生种、LDR_M亚群、LDR_A亚群、IMP_M亚群及IMP_A亚群呈现连锁程度逐渐增强、连锁衰减逐渐减慢的趋势，意味着在甜瓜的演化历史当中，人类的驯化改良给甜瓜造成了越来越强烈的选择压力。研究团队进一步深入挖掘，在ssp.melo和ssp.agrestis甜瓜亚种中分别获得了217、207个驯化选择位点及159、233个改良选择位点。
接下来，通过全基因组关联分析及QTL定位分析，发现两个亚种在改良过程中果实形状与果实厚度选择位点差异较大，定位得到8个影响甜瓜果实形状和7个调控果肉厚度的关键位点，并基于全基因组关联分析检测到调控甜瓜心室数的关键基因CmCLV3。
图2 长毛亚种甜瓜(C. melo ssp. melo)调控心皮数候选基因CmCLV3
最后，研究团队结合全基因组关联分析与转录组数据，通过比较基因组数据挖掘，发现在驯化改良过程中，甜瓜基因组11号染色体上的CmAATs 基因受到显著选择，这个基因表达情况与甜瓜的芳香气味密切相关，在具有芳香性气味的甜瓜果实发育过程中，芳香性气味积累越多，CmAATs 基因表达量越高，而在无芳香性气味的甜瓜果实当中，CmAATs 基因的表达量则明显降低。再与西瓜、黄瓜、南瓜、葫芦等其它葫芦科植物进行比较，发现CmAATs 基因竟然是甜瓜独有的。研究团队由此推断，CmAATs 基因可能就是甜瓜这么香的关键奥秘了！
图3 芳香性气味关键基因CmAATs驯化信号
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