乙烯信号通路中的EIN3

在乙烯信号通路中，EIN3/EIL1 绝对处于中流砥柱的位置，他们共同把控着乙烯信号通路的命脉，直接影响着信号能否顺利传递和执行，是乙烯信号通路中名副其实的“总司令”。

和我们人类历史上的许多伟人一样，EIN3 这位乙烯信号王国里的“伟人”也是一位情感丰富的多情种，它到底有着怎样为人津津乐道的“八卦”呢？今天就让我们扒一扒EIN3“风花雪月”的那些事儿。

俗话说：能者多劳。正是由于 EIN3 在乙烯信号通路中决定性的作用，它也承担了乙烯和其他信号交流互作的任务。

2011年，郭红卫课题组在 PNAS 上发表了题为 Derepression of ethylene-stabilized transcription factors (EIN3/EIL1) mediates jasmonate and ethylene signaling synergy in Arabidopsis 的文章，首次报道了 EIN3/EIL1 介导 JA 和乙烯互作的分子机制。研究人员发现，用 JA 处理拟南芥可以诱导 JA 响应基因的表达，促进根毛的发育，并抑制根的伸长；而在 ein3eil1 双突中，上述现象都受到了不同程度的抑制，说明 EIN3/EIL1 在许多 JA 反应中起到正调控的作用。进一步研究揭示，JA 信号通路中主要的转录抑制子 JAZ 可以和 EIN3/EIL1 互作，抑制其转录活性。同时，PRD3 类型的组蛋白去乙酰酶 HDA6 作为共抑制子，和 EIN3/EIL1 以及 JAZ 互作，也参与抑制 EIN3/EIL1 的转录活性。另外，JA 处理后，ERF1 上游启动子区域的乙酰化程度增加，促进了该基因的表达。鉴于以上结果，他们提出了 EIN3/EIL1 介导乙烯和 JA 互作的工作模型：没有 JA 时，JAZ 蛋白招募 HDA6 并和 EIN3/EIL1 互作，使下游基因启动子区域组蛋白乙酰化程度降低，破坏 EIN3/EIL1 和靶基因的结合；有 JA 时，JAZ 蛋白被降解，JAZs-HDA6 共抑制子解体，EIN3/EIL1 脱抑制，可以正常激活下游基因的表达。

EIN3/EIL1 正调控 JA 介导的根毛发育【1】

除了JA，EIN3/EIL1 是否还介导乙烯和其他激素的互作呢？2012年，郭红卫课题组又在 Cell Research 上发表论文 Coordinated regulation of apical hook development by gibberellins and ethylene in etiolated Arabidopsis seedlings，揭示了乙烯和 GA 共同调控拟南芥黄化苗弯钩形成的分子机制。有意思的是，和乙烯与 JA 互作的机制相似，GA 信号通路中重要的抑制子 DELLA 蛋白可以和 EIN3/EIL1 直接互作，抑制其转录活性。GA 处理后，DELLA 蛋白降解，EIN3/EIL1 脱抑制，和控制弯钩形成的关键基因HLS1（HOOKLESS1）启动子结合，激活基因的表达，促进弯钩的形成。

GA 和乙烯促进弯钩的形成需要HLS1【2】

如上所述，在植物生长发育的许多方面（根毛发育、根的伸长、死体营养型真菌抗性）JA 和乙烯是相互协同的，但是这并不是绝对的。2014年，谢道昕课题组和郭红卫课题组分别在The Plant Cell上发表文章，共同揭示了乙烯和 JA 相互拮抗，调控拟南芥黄化苗弯钩形成的分子机制。他们同时发现，JA 信号通路中的重要转录因子 MYC2 可以和 EIN3 直接互作，抑制 EIN3 的转录活性，从而抑制 HLS1 的表达，最终影响了弯钩的形成【3】。另外，郭红卫课题组还发现，MYC2 可以和 F-box 基因 EIN3 BINDING F-BOX PROTEIN1 的启动子结合，诱导基因的表达，从而促进了 EIN3 蛋白的降解。此外，谢道昕课题组还发现，EIN3 和 MYC2 的影响是相互的，除了 MYC2 抑制 EIN3 的活性，EIN3 也能反过来抑制 MYC2 的转录活性，进而减弱了 JA 介导的植物对食草动物的抗性。

JA抑制乙烯诱导的弯钩形成【4】

在上面的例子中，JAZ、DELLA 以及 MYC2 都是 EIN3 转录活性的抑制子，那么有没有 两者互作后增强某一方活性的情况呢？答案当然是肯定的。2011年，德国Saarland大学的科研人员在The Plant Cell上发表题为 Interaction between the bHLH transcription factor FIT and ETHYLENE INSENSITIVE3 / ETHYLENE INSENSITIVE3-LIKE1 reveals molecular linkage between the regulation of iron acquisition and ethylene signaling in Arabidopsis 的文章，揭示了铁吸收和乙烯信号互作的分子机制【5】。FIT（FER-LIKE FE DEFICIENCY-INDUCED TRANSCRIPTION FACTOR） 是植物根系吸收铁的重要调控因子，为了解析 FIT 调控植物吸收铁的分子机制，研究人员通过酵母双杂交体系筛选 FIT 的互作蛋白，发现 EIN3/EIL1 和 FIT 互作。进一步研究发现，这一互作增加了 FIT 蛋白的稳定性，减少了蛋白酶体对 FIT 蛋白的降解，进而促进铁吸收相关基因的表达，最终增强了植物吸收铁的能力。

EIN3 这位能者，不仅决定着乙烯信号通路的顺利传递，还和许多其他通路的关键因子来了场风花雪月的亲密接触。EIN3 正如那四通八达的交通网络中的枢纽，其重要作用不言而喻。在植物复杂的调控网络中，到底还会有多少因子通过 EIN3 和乙烯发生更多的亲密接触呢？让我们一起期待后续更多精彩的研究！

参考文献

【1】Zhu, Z., An, F., Feng, Y., Li, P., Xue, L., Mu, A., ... & Zhang, X. (2011). Derepression of ethylene-stabilized transcription factors (EIN3/EIL1) mediates jasmonate and ethylene signaling synergy in Arabidopsis. Proceedings of the National Academy of Sciences, 108(30), 12539-12544.

【2】An, F., Zhang, X., Zhu, Z., Ji, Y., He, W., Jiang, Z., ... & Guo, H. (2012). Coordinated regulation of apical hook development by gibberellins and ethylene in etiolated Arabidopsis seedlings. Cell research, 22(5), 915.

【3】Song, S., Huang, H., Gao, H., Wang, J., Wu, D., Liu, X., ... & Xie, D. (2014). Interaction between MYC2 and ETHYLENE INSENSITIVE3 modulates antagonism between jasmonate and ethylene signaling in Arabidopsis. The Plant Cell, tpc-113.

【4】Zhang, X., Zhu, Z., An, F., Hao, D., Li, P., Song, J., ... & Guo, H. (2014). Jasmonate-activated MYC2 represses ETHYLENE INSENSITIVE3 activity to antagonize ethylene-promoted apical hook formation in Arabidopsis. The Plant Cell, tpc-113.

【5】Lingam, S., Mohrbacher, J., Brumbarova, T., Potuschak, T., Fink-Straube, C., Blondet, E., ... & Bauer, P. (2011). Interaction between the bHLH transcription factor FIT and ETHYLENE INSENSITIVE3/ETHYLENE INSENSITIVE3-LIKE1 reveals molecular linkage between the regulation of iron acquisition and ethylene signaling in Arabidopsis. The Plant Cell, tpc-111