气候变化是怎样影响鱼类的？

作者：Karin Limburg

编译：捡海螺的小姑凉

气候变化可能会进一步对大西洋鳕鱼等已经受到过度捕捞威胁的物种造成更大的生存压力。

气候变化影响着地球上的所有生命，尤其给水生生物带来了前所未有的挑战。例如，当水温升高时，水中溶解氧的含量会下降。因此，世界上的海洋、河口、河流和湖泊都在经历一个“脱氧”的过程。当溶解氧含量降至每升约2毫克时（而正常情况下，溶解氧含量约为每升5至10毫克），许多水生生物就会难以承受。科学家将这种低氧阈值称为“缺氧”。

全球渔业每年产生3620亿美元的利润。科学家已经预测了海水变暖导致的鱼类生物量的损失。但是，我们能否直接估计气候变化对鱼类的影响呢? 答案是肯定的。随着对鱼类头骨中一种微小钙化结构——耳石的研究的进展，一扇了解鱼类生活秘密的窗户正在逐渐打开。

耳石大小从几毫米到几厘米不等|Karin Limburg, CC BY-ND

鱼头里有石头？

许多人可能会感到惊讶：鱼类竟然有耳朵，甚至还有十分敏锐的听觉。现生硬骨鱼类有3对耳石，形成于内耳半规管下方的小囊内，是鱼类听觉和平衡系统的组成部分。(而软骨鱼类，如鲨鱼和鳐鱼，则没有耳石)。

鱼类耳石由碳酸钙构成，主要以文石的形式存在，类似于构成硬珊瑚和蛤壳的材料。耳石的大小不一，有的比沙粒小，也有的比蚕豆还大。它们随着鱼的生长而生长，所以鱼类生物学家对它们十分感兴趣。在水温随季节变化的环境中，鱼类的耳石在一年中会形成一系列不透明和半透明的区域，就像树木的年轮一样。令人惊讶的是，幼鱼的耳石每天都在积累微小的增量。这一发现彻底改变了科学家们对于鱼类早期生活史的理解，因为耳石的日变化和年变化，都与鱼类的生长紧密相关。因此，鱼类耳石被普遍认为是年龄和生长史的“终生档案”。

耳石位置

耳石化学

我职业生涯的大部分时间都在研究耳石，不仅研究它们和年龄与鱼类生长的关系，也研究它们的化学成分。耳石的文石晶格结构使得各种微量元素可以代替钙元素沉积下来，成为耳石的一部分。此外，耳石中的大多数元素以不同的同位素形式存在——即同一种元素的原子质量略有不同，因为它们包含不同数量的中子。

耳石在某种意义上类似于驾驶舱的黑匣子。通过对耳石的研究，我们可以推测鱼类所经历的环境变化和生长过程。虽然我们已经能够找出一些因果机制，但我们仍在努力破解它们的“代码”。

低氧暴露及其影响

耳石中的大多数元素都可以溶解在海水中。当海水流过鱼类的鳃时，这些化学物质便可由此进入的血液循环中。

锰是一种常用的微量元素，当氧气含量非常低时，锰就会溶解。2009年，当我研究波罗的海的鳕鱼耳石时，我想知道为什么会在夏季沉积的环状物中看到反复出现的锰含量升高的模式。直到有一天，我意识到波罗的海是世界上最大的“死亡区”之一，于是我综合推断得出，锰可能是一种低氧示踪剂，可以记录一条鱼暴露在低氧水域的情况。

我的同事能够将验证这一假说的证据追溯到石器时代。进一步的研究表明，这种示踪剂在许多水生生态系统中都是有用的。

最近，瑞典农业科学大学的海洋生态学家米歇尔·卡西尼和我一起，用锰元素来追踪波罗的海鳕鱼的缺氧暴露情况，并将其与生长史结合起来。我们发现，与很少或没有进行缺氧暴露的健康鳕鱼相比，缺氧暴露最严重的鳕鱼在3岁时体长比正常鳕鱼少39%，体重也比正常鳕鱼轻64%。当这些转化为渔业产出时，确实产生了比较严重的后果。

另一种微量元素镁，对缺氧并不敏感，但它与耳石的结合速度会随着鱼的生长速度而变化。在目前测试的鱼类中，这似乎也与代谢率有关。

利用这一发现，米歇尔·卡西尼和我发现，耳石中的镁与波罗的海鳕鱼的身体状况之间存在着很强的正相关关系。这是十分值得注意的，因为我们只从一个时间点估计了鱼类的身体状况。但终生镁的摄取表明，在捕获时状态较差的鱼，其一生中的大部分时间可能都过得很差。缺氧、疾病和饥饿似乎是导致波罗的海鳕鱼耳石中镁含量降低的原因。

耳石能用来推测水温吗?

最近有一项十分令人兴奋的发现，丹麦、英国和挪威的一组科学家分析了两种碳同位素——13C和12C在耳石中的比例。这一比例既受到周围水中溶解碳的影响，但更重要的是，还受到鱼呼吸过程中代谢碳的影响。

结合实验室实验、建模和对野生鱼类的观察，该团队确定，他们可以解析由于新陈代谢导致的13C和12C的比值，并将其直接与鱼类的耗氧量联系起来。虽然还需要更多的研究支持，但是这种碳比和镁都可能成为“终生呼吸测量计”，与水温升高、缺氧以及海洋酸化对鱼类造成的压力相关联。这将使科学家能够对模型进行测试；例如，在变暖的海洋中，鱼类的增长会减缓。

和钙元素、碳元素一样，氧元素是组成耳石的第三大元素。氧同位素18O-和16O的比值对盐度和温度都很敏感。如果鱼类生活的地方盐度是恒定的，那这个比例就像一个内置的温度计一样。

科学家正在探索可追溯到100年前的耳石档案，寻找这些信号变化，并且发现，耳石化石提供了长久以来的温度变化记录。在一篇结合氧和碳同位素分析的论文中，欧洲和美国科学家已经表明，大西洋蓝鳍金枪鱼的耳石提供了地中海吸收二氧化碳的记录。

通过对不同年龄金枪鱼耳石第一年生长情况的采样研究，这个小组能够重建1989年至2010年的记录。他们发现并温度并未发生变化，但稳定的碳同位素比值却在下降，这就与海洋吸收二氧化碳有关，是海洋酸化的一个迹象。

耳石化学分析是一个正在迅速发展的领域，但我们已经从耳石所含的“化学日志”中了解了气候变化的影响。虽然这项工作是严格且昂贵的，但它是了解气候变化对鱼类种群直接影响的最好方法。

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