Plant Cell | 植物气孔开放调控新机制

气孔对植物光合作用和蒸腾作用中的气体和水分交换至关重要。研究表明，气孔的开闭需要位于保卫细胞质膜上的蓝光激活的H+-ATPase（blue-light-activated H+-ATPase, AHA1）提供动力，AHA1可以将H+泵出保卫细胞而使膜电位超极化，然后通过内流型通道驱动保卫细胞K+的吸收以及苹果酸、氯离子和硝酸盐的积累，进而影响细胞膨压和气孔孔径【1,2】。在拟南芥中的研究表明，光照还会通过AMY3（a-amylase 3）和BAM1（b-amylase 1）迅速降解保卫细胞中的淀粉，并促进气孔的开放【3】。有趣的是，缺乏AHA1的拟南芥突变体也表现出保卫细胞淀粉降解的缺陷，这表明质膜H+-ATPase在该过程中的重要性。但是目前尚不清楚光照如何通过保卫细胞膜离子转运和淀粉代谢精准控制气孔开放。

近日，来自瑞士的研究团队在ThePlant Cell在线发表了一篇题为Guard Cell Starch Degradation Yields Glucose for Rapid Stomatal Opening inArabidopsis的研究论文，揭示了光照通过膜离子运输和淀粉代谢调控保卫细胞开闭的分子机制。

该研究发现，在淀粉降解突变体amy3 bam1中，蓝光诱导的穿过保卫细胞质膜的H+，K+和Cl-转运并未发生改变，这表明淀粉降解产物不会直接影响保卫细胞运输离子的能力。长期以来人们认为淀粉降解产生的碳骨架可用于合成苹果酸，并且苹果酸含量变化与保卫细胞原生质体体积有关【4】。然而，该研究发现，amy3 bam1突变体的保卫细胞中苹果酸的浓度与野生型相似，而葡萄糖的水平却显著降低，这表明葡萄糖是保卫细胞中主要的淀粉代谢产物并且在光诱导的气孔开放过程中作为主要能量来源。

通过比较野生型、amy3 bam1和aha1突变体在光-暗交替条件下的气孔动力学与淀粉动力学变化，该研究发现转换到光下时的气孔开放速率与淀粉的量及其迅速分解的能力有关（amy3 bam1和aha1突变体中保卫细胞淀粉降解导致气孔张开的延迟），这进一步表明了气孔开放速率与保卫细胞糖稳态的关系。此外，该研究发现在高光强以及红光条件下，气孔开放与淀粉降解无关，进一步的研究表明红光下的气孔变化是由叶肉细胞光合作用产生的蔗糖及其通过AHA1转移到保卫细胞的过程进行驱动的。

Stomatal opening kinetics and guard cell starch dynamics in plants subjected to a “2-pulse-light” treatment

因此，光照诱导的气孔开放与保卫细胞的膜离子运输和代谢重排密切相关。研究结果为利用保卫细胞淀粉代谢调控气孔开闭提供了潜在工具。

参考文献

【1】Inoue S, Kinoshita T (2017) Blue light regulation of stomatal opening and the plasma membrane H+- ATPase. Plant Physiol 174: 531–538

【2】Shimazaki KI, Iino M, Zeiger E (1986) Blue light-dependent proton extrusion by guard cell protoplasts of Vicia faba. Nature 319: 324–326

【3】Horrer D, Flütsch S, Pazmino D, Matthews JSA, Thalmann M, Nigro A, Leonhardt N, Lawson T,Santelia D (2016) Blue light induces a distinct starch degradation pathway in guard cells for stomatal opening. Curr Biol 26: 362–370

【4】Schnabl H, Elbert C, Krmer G (1982) The regulation of the starch-malate balances during volume changes of guard cell protoplasts. J Exp Bot 33: 996–1003

原文链接:

https://doi.org/10.1105/tpc.18.00802