第一个蛋是如何出现的 - 蛋的进化故事

下蛋的怪异动物

1799年，大英博物馆助理馆长乔治·肖得到了刚从澳大利亚运来的奇异动物标本。它看起来像是海狸但是长了鸭子嘴。

他写道：“我也许应该承认，我亲眼见证了这种动物的喙的结构，但是我怀疑这是不是真的。”

动物是如此的怪异，但是喙却非常完美地吻合了身体。

随着更多标本的到来，证明这种长着鸭嘴、海狸尾巴、水獭脚以及毒刺的东西是100％真正的生物。

这只奇怪的动物是鸭嘴兽。但是，更奇怪的是，它是一个下蛋的哺乳动物。

鸭嘴兽属于一个不寻常的类群，称为单孔目，约1.86亿年前从哺乳动物家谱的分支出来，其它哺乳动物发展成了今天的有袋类和有胎盘类。

鸭嘴兽

尽管蛋看起来很普通，但蛋实际是一项巨大的进化创新。蛋从灭绝中拯救了那些被称为羊膜动物的动物，并且可能为他们入侵陆地奠定了基础。

虽然第一个产蛋的动物的身份仍然是个谜，但古生物学家可以估计这种生物何时出现以及它的外观。他们与遗传学家和研究现生动物的生物学家合作，以了解大多数哺乳动物为什么以及如何失去这种令人难以置信的创新。

新的蛋

从最早敢于冒险进入陆地的脊椎动物到今天的哺乳动物和鸟类，蛋的故事已有上亿年的历史。

先讲一下卵和蛋（英文都是egg），所谓的蛋是一种“羊膜卵”。

比如青蛙，卵被生产在水中，并包裹着一层厚厚的凝胶。这种凝胶就是两栖动物胚胎的家，它能够使胚胎保持湿润。

青蛙卵

大约3.85亿年前的泥盆纪时期，四足动物开始冒险脱离水边。当时水生生态系统的竞争非常激烈，而陆地上却只有无脊椎动物，如昆虫和蜘蛛，很可能是它们将四足动物的祖先引诱出水面。

为了成为真正的陆地动物，四足动物必须能够在干燥的土地上保持胚胎湿润。

Casineria是最早在陆地上生活，甚至可能在陆地上繁殖的脊椎动物之一，它生活在大约3.34亿年前的石炭纪时期，位于现在的苏格兰。

Casineria融合了其祖先的两栖动物特征，如未融合的肩骨，以及与爬行动物相关的特征，如强壮的腿和背部骨骼。

Casineria

大约在两千万年后，化石记录中出现了第一批真正的羊膜动物。这些动物产下了一种新的蛋，被坚硬的皮革状外壳包裹。

外壳有助于保护胚胎免受疾病和攻击，它也具有足够多的小孔，可以让气体到达胚胎，从而可以呼吸和生长。

蛋内的防水膜和羊水形成了一个独立的小池塘，因此胚胎保持了水分。

突然之间，动物不再需要在沼泽就能生存和繁殖了。对于喜欢四处冒险的四足动物来说，这是占领干燥土地的巨大优势。

此时，气候正在发生变化，地球上曾经潮湿的热带地区开始变冷变干，这个阶段叫做的石炭纪雨林崩溃事件（一个小型灭绝事件，发生在3.05亿年前的石炭纪末期）。

石炭纪雨林崩溃事件化石

沼泽开始消失，许多两栖动物灭绝。而羊膜动物更适应干旱的条件，它们扩展到各种新的生态位，占据了整个陆地。

但是，从果冻中的胚胎到蛋壳中的胚胎之间发生了什么？我们还不知道。

羊膜卵化石

我们最早的羊膜卵化石记录来自恐龙，鼠龙（Mussaurus），大约2.15亿年前生活在阿根廷。

鼠龙蛋化石

这距离我们认为羊膜卵首次出现至少晚了1亿年，因此，羊膜卵历史的最初30％没有留下任何痕迹。这些带壳的软皮蛋，像我们预测的那样，无法变成化石。

因此，在没有证据的情况下，古生物学家必须依靠推断，即基于有确凿证据的密切相关的动物。

由于爬行动物、哺乳动物和鸟类都是羊膜动物，因此羊膜卵必须存在于它们的最后共同祖先，即第一个真正的羊膜动物中。

确凿无疑的最早的爬行动物化石，因此也是已知的最早的羊膜动物化石，来自加拿大新斯科舍省，距今约3.1亿年前。

它们属于一种叫林蜥（Hylonomus）的小动物。

林蜥复原图

因此，蛋的出现必须更早。大约在3.15亿年前，当羊膜动物分裂成两个主要类别时，蛋的故事就分为了两个独立的故事情节。

卵生和胎生

一种是蜥形纲动物，其中包括爬行动物、恐龙和鸟类。另一种是合弓纲，哺乳动物的祖先。

蜥形纲动物在整个进化过程中大多都会产蛋，尽管最终它们会产下不同种类的蛋。

一些爬行动物继续产蛋，就像早期的羊膜卵一样，它们柔软而有皮，像今天的海龟蛋。

海龟破壳

但是鸟类及其前身恐龙最终开始形成一种不同类型的蛋 – 硬化的蛋壳中含有钙。这使它们更坚固，也更可能形成化石，这就是为什么我们能发现鼠龙的化石蛋的原因。

另一种，合弓纲，走了一条复杂得多的路。

像蜥形纲动物一样，早期的合弓纲动物可能产下具有柔软外壳的原始羊膜卵，但是也没有发现化石证据。

但是我们知道，在1亿年中，哺乳动物的祖先取得了长足的进步。

它们从长着鳞甲、蜥蜴状的生物转变为温血、毛茸茸的、具有哺乳动物下巴和中耳骨头的生物。

在其中某个阶段，合弓纲甚至还会产卵时进化出乳腺。最初，这些腺体可以用作水源，以帮助保持蛋的水分。但是后来，它们成为孵化后的幼崽的营养来源。

哺乳是所有哺乳动物都会做的事情，包括那些会下蛋的哺乳动物，比如单孔目。

在侏罗纪早期，这一新的合弓纲大约在1.86亿年前分支。

这是最后一个产蛋的合弓纲，古老的蛋很可能像今天的单孔目的蛋一样。例如，鸭嘴兽的母亲在下蛋之前将受精的带壳蛋在身体里面放置了很长一段时间。胚胎在身体内部时，会从母亲那里吸收大量营养，并且发育到足以在不到2周的时间内孵化。

科学家认为，单孔目一直以来都或多或少的采用这种方式。

最后，大约在1.6亿年前的侏罗纪晚期，出现了胎盘哺乳动物和有袋类的祖先，例如侏罗兽（Juramaia）。

侏罗兽复原图

这些动物统称为兽亚纲。

蛋消失了

不过，在我们的哺乳动物祖先中生蛋和生崽之间发生的跳跃是神秘的。原因很简单，化石证据不多。

研究人员再次求助于现生哺乳动物，以弄清发生了什么。难题之一可能是基因表达的变化。

因为羊膜卵的主要膜 - 羊膜囊、绒毛膜和尿囊膜 - 都存在于能生下幼崽的动物体内。它们只是以不同的方式使用。

哺乳动物仍然围绕着胚胎形成羊膜囊。而胎盘 - 从母亲那里为胚胎提供营养物质的器官 - 实际上是由绒毛膜和尿囊膜形成的。

因此，某种突变可能改变了羊膜卵的使用方式，结果使哺乳动物有了全新的繁殖策略。

另一个想法是，兽亚纲沿着一条类似于单孔目的方式演化，在那条路上蛋被保留在母亲体内的时间越来越长。

这可能是由于基因表达的变化而发生的，涉及蛋驻留或胚胎发育的基因。

古老的基因

部分原因可能是一种不寻常的蛋白质，称为合胞素（细胞融合蛋白）。这些蛋白质帮助细胞膜融合在一起。它们在哺乳动物中最重要的作用是发育胎盘。

合胞素的有趣之处在于它们并非在哺乳动物中进化，在兽亚纲出现之前，它们就已经成为我们基因组的一部分。

合胞素实际上是一种古老的糖蛋白形式的物质，糖蛋白构成某些病毒的外壳或膜，但它们也出现在现代哺乳动物中。

因此，研究人员认为，超过1.9亿年前，一些逆转录病毒袭击了我们的一位哺乳动物祖先，并将其遗传物质的一部分插入到宿主的DNA中，该DNA产生了这种病毒蛋白。

随着时间的流逝，病毒DNA被重新用于哺乳动物的新基因。

因此，包括我们在内的当今哺乳动物仍然携带这种古老病毒基因。不过，它们不是用来将病毒连接在一起，而是用来构建胎盘。

因此，可能是偶然接触病毒启动了导致哺乳动物不再产蛋的过程。

带壳蛋的进化是动物进化的里程碑，它帮助那些最早的羊膜动物占领了陆地。

蜥形纲动物和合弓纲动物在羊膜卵的使用上有各自的方法，比如我们今天可以看到的鸡蛋和鸭嘴兽的蛋。因此，通过深入研究这些现代羊膜动物，我们可以知道蛋如何以及何时首次出现。