Plant Physiol | JA调控植物生长和防御平衡的新机制

植物对草食动物或病原体的抗性通常伴随着生长和产量的降低，这种现象也被称为“生长-防御权衡策略”，这种权衡关系可以在资源限制条件下实现植物生存效率的最大化。最近的研究表明植物体内可能存在更复杂的调控机制，其中基于激素的信号网络之间的相互作用会引起转录变化，进而抑制植物的生长发育而激活植物防御【1】。茉莉素（JAs）对植物的生长-防御权衡至关重要，因为JAs既可以促进防御又可以抑制植物生长。在正常条件下，JAZ（JASMONATE ZIM-DOMAIN）蛋白可以与MYC2及其同源转录因子结合并抑制其活性，而茉莉酸—异亮氨酸(JA-Ile)可通过COI1降解JAZ蛋白，进而增强对生物胁迫的防御能力【2】。

植物组织的生长防御权衡受到JAZ-MYC途径和各种影响细胞生长的调节因子（如光照、生长激素的）相互作用的控制。MYC转录因子是JA诱导的抑制植物生长的调节因子并且可以通过影响PIF4或者HY5活性（光形态建成的关键调节因子）进而影响叶片发育【3】。JAs也被证明与光敏色素之间存在交互。此外，JAZ蛋白作为JA反应的负调节因子起作用，在理解诱导抗性的起源及其与植物生长的权衡关系中有重要意义。比如，JAZ基因的突变会导致植物防御水平的升高和生长繁殖能力的下降，这种植物生长的限制往往被认为是防御成本【4】。同时，这些jaz突变体为研究防御的可变模式如何影响生长繁殖提供了新的遗传工具。值得注意的是，之前的研究通过对jazQ（jaz quintuple）突变体进行生长-防御拮抗解除的遗传筛选，发现phyB突变体可以在不影响jazQ防御条件下缓解生长抑制【5】，但是关于其内在调控机制尚不清楚。

近日，美国密歇根州立大学（Michigan State University）的Gregg A. Howe实验室在Plant Physiology在线发表了一篇题为A Phytochrome B-independent Pathway Restricts Growth at High Levels of Jasmonate Defense的研究论文，使用拟南芥jaz突变体研究了JAs在生长防御权衡中的作用机制。

该研究首先通过对 jazD（jaz decuple）突变体进行同时具有生长和防御能力的抑制基因突变（suppressor mutations）筛选，鉴定出9个PHYB的独立突变体，这表明JA-phyB相互作用在控制植物的生长-防御表型中的重要作用。与同时生长并防御良好的jazQ phyB突变体不同，jazD phyB植物保持了jazD突变体的较高防御，但对生长抑制的恢复较弱，这表明与高水平防御相关的生长受限主要归因于非phyB依赖性途径。进一步的研究发现，jazD和jazD phyB植物的生长缓慢与色氨酸生物合成途径的上调相关，但与核心碳代谢（光合作用与呼吸作用产物）的变化无关。

The enhanced resistance of jazD to biotic stress is not compromised by the loss of phyB

总之，该研究表明JA介导的生长防御权衡的潜在机制取决于防御水平，并表明色氨酸生物合成的失调可能会导致高防御水平的生长受限。

参考文献

【1】Ballaré CL, Austin AT (2019) Recalculating growth and defense strategies under competition: key roles of photoreceptors and jasmonates. J Exp Bot 70: 3425–3434

【2】Howe GA, Major IT, Koo AJ (2018) Modularity in jasmonate signaling for multistress resilience. Annu Rev Plant Biol 69: 387–415

【3】Ortigosa A, Fonseca S, Franco-Zorrilla JM, Fernández-Calvo P, Zander M, Lewsey MG,García-Casado G, Fernández-Barbero G, Ecker JR, Solano R (2019) The JA-pathway MYC transcription factors regulate photomorphogenic responses by targeting HY5 gene expression. Plant J, in press.

【4】Züst T, Agrawal AA(2017) Trade-offs between plant growth and defense against insect herbivory: An emerging mechanistic synthesis. Annu Rev Plant Biol 68: 513–534

【5】Campos ML, Yoshida Y, Major IT, de Oliveira Ferreira D, Weraduwage SM, Froehlich JE, Johnson BF, Kramer DM, Jander G, Sharkey TD, et al (2016) Rewiring of jasmonate and phytochrome B signalling uncouples plant growth-defense tradeoffs. Nat Commun 7: 12570

http://www.plantphysiol.org/content/early/2020/04/03/pp.19.01335