Nature Plants | 改变这个基因，可使植物变得“长寿”

春天里，温度适宜，各种植物开始了新一轮的生长与繁衍。在众多的植物里，有的春天发芽，夏天生长，秋天结实以后便步入死亡，这样的植物被称为一次结实植物(monocarpic plant)，比如，我们通常的实验材料拟南芥和烟草。与一次结实植物相对的是多次结实植物(polycarpic plant)，比如拟南芥的近亲A. lyrata 以及随处可见的树木等，它们可以在条件适宜的情况下，多次开花结果，具有较长的寿命。

植物的株型以及寿命的长短一般取决于分生组织的活性，在开花植物中，植物的胚后发育始于营养阶段，此时，初级茎顶端分生组织 (shoot apical meristem, SAM) 形成形态发生单位，即植物繁殖单位 (phytomers)，该单位由茎 (节间) 和位于叶腋的次生或腋生分生组织 (axillary meristem, AMs) 组成【1】。多年生多次结实的植物能够维持较长寿命的原因主要是因为一些AMs能够一直维持着营养生长的状态，然后在合适的条件下被激活，进而继续生长繁殖【2】。虽然人们对多次结实植物在结实后依然能维持营养发育的分子基础具有极大兴趣，但是参与此过程的相关因子一直是未解之谜。

近日，来自荷兰莱顿大学的科学家在Nature Plants 发表了一篇题为A suppressor of axillary meristem maturation promotes longevity in flowering plants的研究论文。该研究揭示了拟南芥AHL15 (AT-HOOK MOTIF NUCLEAR LOCALIZED 15) 的新功能：AHL15通过抑制AMs的成熟延长植物的寿命。

该研究首先发现突变体ahl15在抽薹以后与野生型相比只能产生较少的莲座叶，并且这是由于AMs 活性降低所导致的。进一步的研究发现异位表达AHL15 或是过表达其他的AHL 基因能够抑制SAM 的成熟，这表明AHL15 与其他的AHL clade A 家族的基因具有功能冗余，并且AHL 基因对SAM 或是AM 成熟的抑制主要是由于其时空表达的不同所致。进一步地，作者证明了AHL15的高表达能够使拟南芥具有类似多次结实植物的特点，进而来延长拟南芥的寿命。另外，在烟草中异源地诱导表达拟南芥的AHL15 也同样能够使烟草获得多次结实植物的特性，维持AM 的营养生长状态，重新开花结果，本研究中这样处理的烟草能够存活3年以上。

之前的研究表明，开花基因SOC1 和FUL 的同时缺失能够抑制AMs 的成熟，表现出多次结实植物的特点。本研究发现，在soc1 ful 双突变体中，AHL15 表达量升高。进一步分析发现，SOC1 和FUL 能够通过结合AHL15 启动子区域抑制其表达，这表明soc1 ful 双突变体表现出多次结实植物的特点是由于AHL15 表达升高引起的。此外，AHL15 的高表达能够引起GA生物合成相关基因的下调，因此作者推测AHL15在SOC1和FUL下游并能够通过抑制GA 的生物合成来阻止AMs 成熟。

最后，通过分析拟南芥 (一次结实植物) 及其近亲A. lyrata (多次结实植物) 中AHL 基因的表达情况，发现这两个物种不同的生活史策略可能是通过对AMs 中AHL基因的差异调控来实现的。

AHL15促进拟南芥和烟草的寿命

综上，本研究的重要发现是AHL15 可能在SOC1/FUL–AHL–GA途径中发挥作用，以及AHL15 的高表达能够使拟南芥和烟草表现出多次结实植物的特性，延长寿命。AHL15 和其他AHL clade-A基因在抑制AMs 成熟和提高植物寿命方面具有重要的作用。本研究揭开了多次结实植物为何在开花结实后能够一直维持营养发育的神秘面纱。

参考文献：

【1】Wang, B., Smith, S.M., and Li, J.Y. (2018). Genetic Regulation of Shoot Architecture. Annu Rev Plant Biol 69, 437-468.

【2】Amasino, R. (2009). Floral induction and monocarpic versus polycarpic life histories. Genome Biol 10.

论文链接：

https://doi.org/10.1038/s41477-020-0637-z