神奇的转座子—— 转座子的分类

随着测序技术的快速发展，测序的成本逐渐降低，越来越多生物的基因组被发表和公布。人们对各种生物的基因组信息进行分析后发现，几乎所有的真核生物基因组中都含有转座子，并且转座子在许多生物的基因组中都占据了非常大的部分。另外，人们还惊奇地发现，转座子的多样性极高，仅在植物中就可能有成千上万种转座子家族，它们甚至可以占据整个基因组的80%以上。因此，在正式介绍转座子的功能以前，我们有必要仔细捋一捋转座子的分类。

一般来说，按照转座方式的不同，可将转座子分为三大类：I型转座子（Class I elements），II型转座子（Class II elements）以及Helitron转座子。

三种转座子的转座机制 【1】

I型转座子又叫反转座子（retrotransposon）。在植物基因组中，反转座子是最常见的转座原件家族，它们占据了许多植物基因组的大部分。根据反转座子的转座机制，人们形象地称其为“复制-粘贴”型转座原件。反转座子在转座时，会先以DNA为模板，在RNA聚合酶II的作用下，转录成一段mRNA，然后再以这段mRNA为模板反转录成cDNA，最后在整合酶的作用下将这段cDNA整合到基因组上新的位置。

根据两端侧翼有无LTR（long terminal repeat），可将反转座子进一步划分为LTR反转座子和非LTR反转座子。LTR 是一段长末端重复序列，其长度从100bp到5kb不等，携带转录起始和终止的信号，位于 LTR 反转座子两端侧翼，调节 mRNA 媒介的形成。另外，还可根据能否“自给自足”，将反转座子分为自主型反转座子和非自主型反转座子。自主型反转座子编码了所有转座必须的蛋白；而非自主型反转座子缺少一些转座必须的蛋白，需要在自主型反转座子的帮助下才能顺利完成转座。植物中数量最多的非自主型反转座子叫做 short interspersed nuclear elements (SINEs)。

II型转座子也叫做转座子（transposon），与反转座子“复制-粘贴”的机制不同，II型转座子转座的机制被称为“剪切-粘贴”。在转座酶的作用下，II型转座子从原来的位置解离下来，再重新整合到染色体上。而原来的位置由于转座子解离形成的断链，在DNA修复的机制下得以修整。最终的结果是，原来的位置少了一段转座子序列，而新位置多了一段转座子序列。

在植物中，数量较多的II型转座子包括 hAT (hobo, Activator and Tam3), CACTA 以及 Mutator-like element (MULE)超家族。和反转座子一样，II型转座子也可分为自主型和非自主型。非自主型转座子不具有转座必须的所有的成分，因此依赖于自主型转座子。植物基因组中，数量最多的非自主型转座子是MITEs（miniature inverted-repeat transposable elements）。值得一提的是，我们在 （请点击阅读） 一文 中提到过的Ds就是一类非自主型转座子，它需要在Ac的帮助下，才能正常地完成转座作用，进而调节玉米籽粒的颜色。

Helitrons 转座子是近年来发现的一种新型 DNA 转座子，最初是利用基于重复序列的计算方法在拟南芥基因组中鉴定出来的。后来发现，大多数植物和许多动物基因组中都携带 Helitrons 转座子。Helitrons 转座子具有典型的 5'TC 以及 3'CTRR（R为A或G）末端，并在3'末端上游约 15~20bp 处有一个茎环结构，是转座子的终止信号。Helitrons 转座子转座后，通常插入 AT-rich 区域的 AT 靶位点。和反转座子和转座子不同，Helitrons 通过滚环（rolling circle）的方式进行转座。并且，在滚环复制的转座过程中经常捕获和携带基因片段，可导致基因拷贝数的变化，也会在一定程度上促进基因组的进化。

转座原件的分类 【2】

由于转座子的多样性和复杂性，许多研究转座子的实验室都有各自的命名规则，没有一个统一的标准，导致转座子的名称比较混乱。2007年Nature Reviews Genetics发表了题为A unified classification system for eukaryotic transposable elements的文章，制定了一套统一的真核生物转座子命名规则。文章中将转座子划分为六个等级 class, subclass, order, superfamily, family and subfamily，这六个等级层层嵌套，根据每个等级的特点将转座子进行分类和命名。另外，他们还提出了一套转座子命名的流程和方法，才使人们有了一套可靠的标准，能够更加便捷的对转座子进行命名和注释。

转座子的注释流程 【2】

参考文献：

【1】Lisch, D. (2013). How important are transposons for plant evolution?. Nature Reviews Genetics, 14(1), 49.

【2】Wicker, T., Sabot, F., Hua-Van, A., Bennetzen, J. L., Capy, P., Chalhoub, B., ... & Paux, E. (2007). A unified classification system for eukaryotic transposable elements. Nature Reviews Genetics, 8(12), 973.

【3】彭珍, 徐珍珍, 刘静, & 杜建厂. (2015). 高等植物 helitron 转座子的研究进展. 西北植物学报, 35(12), 2558-2566.

【4】武泽峰, 于慧云, & 范三红. (2015). 大麦基因组中 Helitron 转座元件的计算预测. 麦类作物学报, 35(9), 1183-1189.