Plant Cell | 细胞分裂素信号在玉米叶片发育中的关键调控作用

维管植物中正确的叶片形态发生需要沿三个轴（正面-背面、内侧-外侧和近端到远端/基部-尖端）的极化生长模式。其中，在包括玉米在内的禾本科植物叶片中，沿着近端-远端（P-D）轴的极性生长更为明显，该极性包括近端的鞘、远端的叶片以及耳廓和叶舌形成的醒目的形态边界【1】。对叶片模式形成的遗传基础研究是植物发育生物学的重点。之前的研究鉴定出许多影响P-D构型的基因，如影响近端特性的LADE-ON-PETIOLE (BOP) 基因和调控鞘叶边界形成的knotted1like homeobox (knox) 转录因子【2】。研究表明，KNOX与植物体内的激素信号耦连，因此在分生组织的形成和维持以及其他植物发育过程中起到关键的调节作用【3】。但是目前关于玉米等单子叶植物中的P-D构型的调控机制尚不清楚。

近日，美国夏威夷大学马诺阿分校（University of Hawaii at Manoa）的研究人员在ThePlant Cell发表了题为The Maize Hairy Sheath Frayed1 (Hsf1) Mutation Alters Leaf Patterning Through Increased Cytokinin Signaling的研究论文，通过对P-D发育模式发生改变的Hairy Sheath Frayed1 (Hsf1) 突变体的研究，揭示了叶片发育模式调控的分子机制。

该研究发现，Hsf1突变体的主要特征是在叶片的某些区域形成叶片-鞘的边界的“叉齿”（prongs），并且较大的“叉齿”出现在近端，表明这种“叉齿”的形成不是随机的，而是受到叶片发育的调节。通过图位克隆发现，Hsf1表型是由于编码玉米组蛋白激酶1（ZmHK1）（细胞分裂素受体）的基因的错义突变导致的，并且这种突变增加了ZmHK1对细胞分裂素的相对亲和力，Hsf1突变体是一个功能获得性突变体。进一步的生化和结构分析发现，突变的氨基酸位于细胞分裂素结合口袋（binding pocket）附近，影响对激素的结合亲和力。

The maize cytokinin receptor Hsf1/ZmHK1 regulates leaf patterning

利用外源细胞分裂素处理野生型幼苗进行会导致类似Hsf1突变体的表型，如叶片变小，绒毛丰度增加以及叶片边缘出现 “叉齿”，而用外源细胞分裂素处理Hsf1突变体进一步增强了这种表型，表明该突变对细胞分裂素的敏感性增强，并暗示Hsf1突变体可能通过对细胞分裂素的感知增强，从而改变了叶片的发育。通过进一步的qRT-PCR和RNA原位杂交表明，细胞分裂素信号途径中A型反应调节子ZmRR3在Hsf1的尖端异位表达，尤其是“叉齿”出现的边缘位置。通过研究ZmRR3 无效等位基因（也称为aberrant phyllotaxy1, abph1）与Hsf1基因之间的相互作用，发现ZmRR3抑制了玉米叶片中的细胞分裂素信号传导。

总之，该研究表明，玉米Hsf1突变体中的细胞分裂素信号传导的增强会改变叶片发育，从而导致叶片模式、生长和细胞特性的变化。该研究揭示了细胞分裂素在玉米叶片发育模式重编程中的关键作用。

参考文献

【1】Sylvester, A.W., Smith, L., and Freeling, M. (1996). Acquisition of identity in the developing leaf. Annu. Rev. Cell Dev. Biol. 12: 257–304.

【2】Toriba, T., Tokunaga, H., Shiga, T., Nie, F., Naramoto, S., Honda, E., Tanaka, K., Taji, T., Itoh, J.-I., and Kyozuka, J. (2019). BLADE-ON-PETIOLE genes temporally and developmentally regulate the sheath to blade ratio of rice leaves. Nat. Commun. 10: 619.

【3】Bolduc, N. and Hake, S. (2009). The Maize Transcription Factor KNOTTED1 Directly Regulates the Gibberellin Catabolism Gene ga2ox1. Plant Cell 21: 1647–1658.

http://www.plantcell.org/content/early/2020/03/23/tpc.19.00677