赤霉素（gibberellins, GA）是一种重要的植物激素，可调控种子萌发、细胞伸长和开花时间等发育过程。DELLA蛋白是GA信号途径的关键调控因子，可与特定转录因子相互作用从而抑制植物生长和发育。在细胞水平上，GA通过与GID1（GIBBERELLIC ACID INSENSITIVE DWARF1）受体结合，引起DELLA蛋白的降解，从而解除DELLA对植物生长的抑制作用【1】。GAs和DELLA蛋白也在植物的非生物胁迫响应中起关键作用。研究表明，GA喷施以及DELLA基因功能丧失均会抑制冷害诱导的CBFs（C-REPEAT BINDING FACTORs）表达及其对植物生长造成的抑制【2】。但是目前对DELLAs在低温响应调节中的确切作用机制尚不清楚。
近日，德国慕尼黑工业大学（Technische Universitt München）ClausSchwechheimer实验室在ThePlant Cell发表了一篇题为GROWTH-REGULATING FACTORS interact with DELLAs and regulate growth in cold stress的研究论文。该研究鉴定到一种新的赤霉素信号转导调控途径，DELLA与转录因子GRF互作影响赤霉素信号及拟南芥低温胁迫响应。
该研究表明，冷胁迫会导致GA合成相关基因的下调和GA分解相关基因的上调，进而导致DELLA蛋白的积累。冷胁迫还会诱导RGA（DELLA基因）及其同源基因（RGA-LIKE1（RGL1）、RGL2和RGL3）的表达，但抑制GA受体基因GID1A和GID1C的表达。进一步分析发现，DELLAs在常温及冷胁迫条件下对转录因子的调控是不同的，并且大部分GA与冷胁迫共同诱导的基因在单独冷胁迫条件下也会差异表达，这表明DELLAs在冷胁迫响应的转录调控中发挥积极作用。
该研究通过酵母双杂交（Y2H）筛选了受GA调控的DELLAs相互作用转录因子，发现拟南芥GRF（GROWTH REGULATORY FACTOR）转录因子家族有6个与DELLAs相互作用（共有9个）。该研究进一步通过双分子荧光互补（BiFC）确认了DELLAs和GRFs之间的相互作用。冷胁迫诱导的DELLA积累会正调控GRF基因的表达，GRFs是DELLA调控的冷胁迫转录调控模块的组成部分。该研究还发现，GRF5过表达后，一些GA途径基因受到差异性调控，这表明GRFs在GA生物合成中起到一定的调控作用并且冷胁迫响应部分依赖于GRF5丰度，这可能是GRF-DELLA相互作用或DELLA与其他转录因子相互作用平衡改变的直接结果。
GRF5 represses CBF gene expression in a GA-modulated manner
总之，该研究发现GRFs是DELLA介导的低温胁迫响应的关键调节因子，该研究揭示了一种新的GA信号转导途径并且为GA途径在低温胁迫响应的转录调控研究奠定了基础。
参考文献
【1】Yoshida, H., and Ueguchi-Tanaka, M. (2014). DELLA and SCL3 balance gibberellin feedback regulation by utilizing INDETERMINATE DOMAIN proteins as transcriptional scaffolds. Plant Signal Behav 9, e29726.
【2】Achard, P., Renou, J.P., Berthome, R., Harberd, N.P., and Genschik, P. (2008a). Plant DELLAs restrain growth and promote survival of adversity by reducing the levels of reactive oxygen species. Curr Biol 18, 656-660.
http://www.plantcell.org/content/early/2020/02/14/tpc.20.00079
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