Plant Cell | ABA引起水稻叶片衰老过程中的一个关键NAC转录因子

叶片衰老是叶片发育的最后阶段，此时衰老细胞内的细胞器和大分子被破坏，营养物质重新分配到发育中的组织或储藏器官中。叶片的衰老受到光、干旱等外界环境刺激以及植物激素如脱落酸（ABA）的严格调控【1】。在大多数植物中，ABA可以引起叶片早衰，但是叶片衰老过程中的ABA信号传导机制仍未被完全理解。

NAC（NAM/ATAF1/2/CUC2）基因编码植物特异性转录因子（TFs），是植物中最大的TF家族之一（拟南芥中有106个NAC基因，水稻中有149个基因）。NACs参与包括胚胎分化、侧根形成、信号传导以及非生物应激在内的多个发育过程。研究发现，一些NACs也是叶片衰老过程中的关键调节因子【2,3】。在拟南芥中的研究表明，ANAC016的转录因子活性受C端跨膜结构域（transmembrane domain, TMD）的翻译后调控。在衰老发生过程中，TMD的裂解使ANAC016易位至细胞核并激活与叶片衰老相关的靶基因【4】。此外，其它NACs在叶片衰老中的作用也同样在拟南芥中被报道，但是目前对作物中的senNAC的研究相对较少。在水稻中的研究表明，OsNAP、OsNAC2以及ONAC106等senNACs均参与水稻叶片衰老的调控过程【5】，但是对水稻中senNAC 转录因子调控叶片衰老发生的机制仍知之甚少。

近日，韩国Seoul National University的Nam-Chon Paek研究组在The Plant Cell在线发表了一篇题为Multilayered regulation of membrane-bound ONAC054 is essential for abscisic acid-induced leaf senescence in rice的研究论文，在水稻中鉴定了调控叶片衰老的ONAC054转录因子并揭示了其调节机制。

该研究首先基于自然衰老和人工诱导的叶片衰老期间的基因表达变化鉴定了水稻中的一个senNAC基因—ONAC054，ONAC054的表达水平在衰老叶片中显著上调。该研究发现，onac054敲除突变体的叶片在衰老期间保持绿色，而ONAC054的过表达株系在黑暗和ABA诱导的衰老过程中会提前衰老，这进一步表明ONAC054在水稻衰老过程中的关键作用。

该研究进一步分析了叶片衰老过程中的衰老相关基因的表达，发现onac054突变体中包括ABA INSENSITIVE5（OsABI5）在内的ABA信号相关基因和包括STAY-GREEN和NON-YELLOW COLORING1（NYC1）在内的衰老相关基因均显着下调。进一步研究发现，ONAC054可直接激活OsABI5和NYC1。

此外，ONAC054的活性受到多个步骤的调节。首先，ONAC054的核定位在许多情况下是由C-末端TMD的裂解控制的，这决定了其亚细胞定位。此外，剪接是调节ONAC054活性的第二步。ONAC054转录本（称为ONAC054α）具有另一种剪接形式（ONAC054β），其第5内含子和第6外显子之间通过选择性3′剪接位点插入了7个核苷酸（ATTGCAG），从而产生过早的终止密码子。ONAC054α和ONAC054β均响应ABA处理而显着增加，但它们的表达方式有所不同，这种不同响应可能由3'非翻译区（UTR）序列的不同导致。

Tentative model of ONAC054-mediated leaf senescence through ABA signaling

总之，该研究表明，ONAC054的活性对水稻ABA诱导的叶片衰老非常重要，转录、转录后和翻译后水平的多层调节过程的精确控制共同决定了ONAC054的活性。

参考文献 【1】 Kusaba, M., Tanaka, A., and Tanaka, R. (2013). Stay-green plants: what do they tell us about the molecular mechanism of leaf senescence. Photosynth. Res. 117: 221-234. 【2】 Kim, H.J., Nam, H.G., and Lim, P.O. (2016). Regulatory network of NAC transcription factors in leaf senescence. Curr. Opin. Plant Biol. 33: 48-56. 【3】 Zhu, X., Chen, J., Xie, Z., Gao, J., Ren, G., Gao, S., Zhou, X., and Kuai, B. (2015). Jasmonic acid promotes degreening via MYC2/3/4- and ANAC019/055/072-mediated regulation of major chlorophyll catabolic genes. Plant J. 84:597-610. 【4】 Sakuraba, Y., Kim, Y.S., Han, S.H., Lee, B.D., and Paek, N.C. (2015a). The Arabidopsis transcription factor NAC016 promotes drought stress responses by repressing AREB1 transcription through a trifurcate feed-forward regulatory loop involving NAP. Plant Cell 27: 1771-1787. 【5】 Mao, C., Lu, S., Lv, B., Zhang, B., Shen, J., He, J., Luo, L., Xi, D., Chen, X., and Ming, F. (2017). A rice NAC transcription factor promotes leaf senescence via ABA biosynthesis. Plant Physiol. 174: 1747-1763.

http://www.plantcell.org/content/early/2020/01/06/tpc.19.00569