寄生植物是指一类依赖于其他绿色植物而生存的植物。寄生植物几乎没有叶绿体或只有少量叶绿体，不能够自养，基本靠汲取宿主养分与水分而存活和繁衍。寄生植物至少有3000个物种，包括全寄生植物和半寄生植物。半寄生植物一般有叶绿体可以进行光合作用，但是，其根退化只能依靠寄主支撑和供给无机盐与水分等，例如独脚金(Striga)。全寄生植物的根与叶基本退化，而且退化的叶中没有叶绿体，其所需的能源与水分基本靠宿主植物提供，代表植物有菟丝子(Cuscuta)及列当(Orobanche) 【1】等。
列当属植物的生命周期【1】
寄生植物的生长通过获取宿主植物的营养与水分，往往会导致宿主植物的枯萎与死亡。因此，这些寄生植物对宿主的生长发育有巨大危害。在生产中，一些农作物与经济作物由于寄生植物的影响而导致大量减产【2】。如何增强农作物与经济作物抵抗寄生植物的侵入一直是研究热点也是难点。因为植物-植物互作的生理生化以及分子等过程受到环境（日照、温度等）、其他生物（土壤微生物、虫类等）以及其他植物的影响，导致植物之间的交流过程相对复杂，也给研究带来难度【3】。至今，寄主植物是如何抑制或抵抗寄生植物的遗传基础和分子机制仍然不清楚。遗传鉴定和寻找更多具有抗寄生植物的基因势在必行。
近日，法国农科院/图卢兹大学Stéphane Muos教授团队在Nature Plants发表了题为A receptor-like kinase enhances sunflower resistance to Orobanche cumana的研究论文。该研究通过大规模遗传学筛选并结合信息学和基因组学方法克隆到了一个向日葵中关键抗性基因HaOr7。该基因编码一个类受体激酶，可有效地抑制寄生植物向日葵列当 (Orobanche cumana) 的侵入。
该研究中，研究人员选取同一来源的55个向日葵株系（21个HaOr7敏感株系与34个HaOr7+抗性株系）。以研究田间向日葵抗列当为主要表型特征并结合AXIOM芯片得到的基因型进行全基因组关联分析（GWAS）揭示该抗性基因位于第7条染色体上，并通过355个重组自交系确定了HaOr7的区间位置。进一步通过精细定位明确基因HanXRQChr07g0202981是主效抗性基因HaOr7。含有抗性基因HaOr7的杂合植物也具有抗性，表明HaOr7是显性基因。此外，抗性等位基因的基因组序列高度分化，基因间序列与数据库中的核苷酸序列不具有同源性，且存在许多变异，表明HaOr7来源于野生物种。
图位克隆HaOr7基因
向日葵HAOR7是一个含有1005个氨基酸的富亮氨酸型类受体激酶（拟南芥同源蛋白：AT3G47570, 水稻中同源蛋白：XA21），具有胞外LRR (Leucine-rich repeat)区与胞内激酶区（Kinase Domain）。敏感的向日葵株系的等位基因由于提前终止，只表达591个氨基酸，缺少胞内激酶区。故推测，完整的向日葵HAOR7能够识别寄生植物中AVROR7 (An avirulence protein from O. Cumana)，进而可以转递信号，调节向日葵的生理生化反应，从而抵抗寄生植物的侵入；而缺少激酶区的敏感株系中则不能完成信号转导过程。
综上，研究人员通过大规模遗传筛选与基因组学，克隆到向日葵中能抗列当属寄生植物的关键基因HaOr7。生理实验及组织学方法显示含有能够编码HAOR7完整蛋白的向日葵株系能够有效抑制列当吸根（Haustorium）的侵入。该研究为向日葵的遗传改良提供了新的基因资源，也为其他农作物与经济作物抵抗寄生植物提供参考。
参考文献 【1】Rispail, N., Dita, M.A., Gonzalez-Verdejo, C., Perez-de-Luque, A., Castillejo, M.A., Prats, E., Roman, B., Jorrin, J., and Rubiales, D. (2007). Plant resistance to parasitic plants: molecular approaches to an old foe. New Phytol 173, 703-712. 【2】Westwood, J.H., Yoder, J.I., Timko, M.P., and dePamphilis, C.W. (2010). The evolution of parasitism in plants. Trends Plant Sci 15, 227-235. 【3】Subrahmaniam, H.J., Libourel, C., Journet, E.P., Morel, J.B., Munos, S., Niebel, A., Raffaele, S., and Roux, F. (2018). The genetics underlying natural variation of plant-plant interactions, a beloved but forgotten member of the family of biotic interactions. Plant J 93, 747-770.
论文链接：https://doi.org/10.1038/s41477-019-0556-z
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