油菜素甾醇（BR）是继生长素、细胞分裂素、赤霉素、脱落酸、乙烯之后发现的第六大激素，主要在植物的生长发育中发挥作用，包括茎叶生长、根部发育、维管组织的分化、种子萌发、顶端优势的维持、植物光形态建成等【1,2】。拟南芥PIN2基因直接调控生长素从根尖到伸长区的分布，进而控制根的发育，而多种植物激素（生长素、赤霉素 、茉莉酸、细胞分裂素、独脚金内酯等）和第二信使（钙离子、氧化还原信号等）影响PIN2的功能【3,4】。BR和生长素相互作用在转录水平上调控植物的发育，有研究表明，BR信号影响根部PIN2的分布和稳态【5,6】，然而BR对转录后的调控机制以及与生长素之间的重要关系还不是很清楚。
近日，奥地利自然资源与生命科学大学的研究团队在Nature Communications发表一篇研究论文Brassinosteroid signaling delimits root gravitropism via sorting of the Arabidopsis PIN2 auxin transporter，揭示了油菜素甾醇（BR）通过干扰PIN2内吞作用影响植物根部细胞伸长的新机制。
该研究首先通过异位表达泛素化标记的PIN2基因，发现组成型泛素化会导致PIN2的内化和降解，且该过程会引起植物甾醇类激素eBL（24-epibrassinolide）的反应，外施28-homobrassinolide 导致PIN2趋于稳定，说明BR可能参与调控泛素化PIN2的信号转导。为进一步鉴定BR信号通路中与泛素化PIN2相关的因子，该研究通过BR合成及受体相关突变体筛选及外施eBL和PAC（GA生物合成抑制剂）测定，发现GA生物合成对BR调控泛素化PIN2没有明显影响，而BR信号途径组分BRI1和GSK3参与了泛素化PIN2的转运。通过遗传学分析，发现BR拮抗泛素化PIN2的内吞作用，且与泛素化PIN2新生蛋白的合成没有明显关系。对野生型PIN2分析发现，BR也可以调节野生型 PIN2的内吞作用。
PIN2可通过调控生长素分布控制根的生长，为理解BR如何通过PIN2调控根的生长，该研究分析eir1-4突变体和WT对eBL反应的差别，同时观察四突tir1-1, afb1-1, afb2-1, afb3-1, 发现BR的作用依赖于PIN2或者TIR1-ARF介导的生长素信号通路。研究人员发现，BR可以干扰重力感应根中PIN2的分布，进一步分析根部分生组织上下侧生长素分布情况发现，BR信号可以通过调节生长素转移影响根的生长。
PIN2 expression in gravistimulated roots is controlled by brassinolide
综上所述，该研究发现了BR调控根系发育的新通路，即通过调节PIN2的内吞影响了生长素在根两侧的分布，调控根系的向重力性生长。为生长素和油菜素甾醇协同调控根系发育提供了证据。
参考文献： 【1】Belkhadir, Y. & Jaillais, Y. The molecular circuitry of brassinosteroid signaling . N. Phytol. 206, 522–540 (2015). 【2】Jaillais, Y. & Vert, G. Brassinosteroid signaling and BRI1 dynamics went underground. Curr. Opin. Plant Biol. 33, 92–100 (2016). 【3】Paciorek, T. et al. Auxin inhibits endocytosis and promotes its own efflux from cells. Nature 435, 1251–1256 (2005). 【4】Abas, L. et al. Intracellular trafficking and proteolysis of the Arabidopsis auxinefflux facilitator PIN2 are involved in root gravitropism. Nat. Cell Biol. 8, 249–256 (2006). 【5】Jaillais, Y. & Vert, G. Brassinosteroid signaling and BRI1 dynamics went underground. Curr. Opin. Plant Biol. 33, 92–100 (2016). 【6】Wolf, S., Mravec, J., Greiner, S., Mouille, G. & Hofte, H. Plant cell wall homeostasis is mediated by brassinosteroid feedback signaling. Curr. Biol. 22, 1732–1737 (2012).
原文链接：https://doi.org/10.1038/s41467-019-13543-1
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