活性氧（reactive oxygen species, ROS）是植物根系伸长和分化过程中的关键信号。在拟南芥中的研究表明，超氧阴离子（O2-）主要分布在伸长区的质外体中，而过氧化氢（H2O2）则聚集在分化组织及根毛的细胞壁中。O2-浓度的降低会减少根系伸长和根毛形成，但是清除H2O2后可以促进根系伸长。O2-和H2O2的平衡调控根系在增殖和分化之间的转变【1】。
RGF1（root meristem growth factor 1）是一种肽类激素，可调控根分生组织的大小。用RGF1处理拟南芥根系可使分生组织增大，而rgf1/2/3三重突变体分生组织变小【2】。目前，已经鉴定了5个RGF1受体（RGF1 receptor, RGF1R），但是下游的信号传导途径依然不清楚。RGF1信号控制着干细胞维持所需的PLETHORA（PLT）1/2蛋白的稳定性【3】，但是目前RGF1如何调控根分生组织的大小以及PLT1/2的稳定性还有待于解决，此外，ROS是否参与RGF1引发的信号过程也不清楚。
2019年12月4日，美国杜克大学（Duke University）Philip Benfey教授实验室在Nature发表了一篇题为RGF1 controls root meristem size through ROS signalling的研究论文，揭示了RGF1启动的下游级联信号通过ROS信号调控根分生组织大小的分子机制。该研究还鉴定到一个新的转录因子RITF1（RGF1-INDUCIBLE TRANSCRIPTION FACTOR 1 )，其介导RGF1信号，把RGF1和ROS信号联系起来，调控根的发育。
该研究首先发现，RGF1可能通过ROS中间体调控下游信号。RGF1处理24 h后，在根系分生区和伸长区的H2O2信号强度变低而分生区的O2-信号显著增强，而在rgfr1/2/3突变体中ROS水平没有显著变化，这说明ROS参与RGF1对根系分生组织的调控。
该研究进一步鉴定到一个受RGF1显著调控的PARTZ（PLANT AT-RICH SEQUENCE AND ZINC-BINDING TRANSCRIPTION FACTOR）家族蛋白，并命名为RITF1（RGF1-INDUCIBLE TRANSCRIPTION FACTOR 1）。RITF1过表达可以诱导RGF1下游的ROS信号（分生区O2-信号增强）并促进根系分生组织发育。此外，rgfr1/2/3突变体中过表达RITF1也可以增强O2-信号和分生组织大小，但是ritf1突变体的分生组织较小且根系生长速率变慢。这些结果表明，RITF1是RGF1信号通路中ROS信号和根分生组织大小的重要调节因子。
Expression of RITF1 and phenotype of RITF1 overexpression line
该研究还发现，RGF1在翻译后（而非转录后）水平调节PLT2蛋白。H2O2的清除会促进PLT2蛋白的稳定性而O2-水平的降低则抑制了PLT2稳定性。在plt2突变体中过表达RITF1时，O2-信号水平增加但无法增大根分生组织，并且plt2突变体的根分生组织大小不受RGF1的诱导（此时O2-信号增强）。以上表明，受RITF1调控的ROS信号介导了PLT2的稳定性。
综上所述，RGF1可以诱导分生组织RITF1基因的表达，RITF1调控ROS水平及分布，并进一步调节下游PLT2的稳定性和分生组织的大小。因此，该研究鉴定到了RGF1信号的下游组分，并将RGF1和ROS信号在根系生长发育中的调控功能联系起来。
题外话，小编关注到，该Nature论文的投搞时间是2017年11月30日，随后在2018年1月上传到了bioRixv，论文于2019年10月22日被Nature接受，前后差不多两年的时间。
参考文献 【1】Dunand, C., Crèvecoeur, M. & Penel, C. Distribution of superoxide and hydrogen peroxide in Arabidopsis root and their influence on root development: possible interaction with peroxidases. New Phytol. 174, 332–341 (2007). 【2】Matsuzaki, Y ., Ogawa-Ohnishi, M., Mori, A. & Matsubayashi, Y . Secreted peptide signals required for maintenance of root stem cell niche in Arabidopsis. Science 329, 1065–1067 (2010). 【3】Ou, Y . et al. RGF1 INSENSITIVE 1 to 5, a group of LRR receptor-like kinases, are essential for the perception of root meristem growth factor 1 in Arabidopsis thaliana. Cell Res. 26, 686–698 (2016).
https://www.nature.com/articles/s41586-019-1819-6
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