“水杉我认识，我们那儿种了好多。”“哦，它濒危了。”

生活在长江流域的朋友多少都见过水杉。这是一种优美的落叶针叶树，它的小叶如羽毛一般，不像松柏那样坚硬，到了秋天，整棵树变成一片灿烂的金黄。如果是生物相关专业的学生，学习树木分类时，水杉和落羽杉的区别几乎是必答题。

水杉的小叶是宽、柔软且对生的（左），落羽杉的小叶则是互生的，而且更细（右）。图片：钟蜀黍；Agnieszka Kwiecień, Nova

很多人知道水杉被称为“活化石”，却不知道这个被滥用的词背后，是在战火中发现水杉的植物学往事，以及数千万年来整个世界的动荡。

从战火中“重生”

1943年的中国正处于抗日战争中，大片国土沦陷。当时首都已迁至战时的陪都重庆，湖北省会也西迁到了恩施。尽管已是烽火硝烟，但依然有很多学者坚持做研究。

1943年夏天，农林部中央林业研究所的技正（相当于总工程师）王战从重庆出发去恩施，接洽赴神农架进行植物考察事宜。当他经过四川万县（今重庆万州）时，从万县高等农校任教的杨龙兴那里得知磨刀溪（今属湖北利川）有一棵“神树”。

王战思虑之下，放弃了原定的水路，改从陆路去往恩施。步行三天之后，他看到这棵庞大的针叶树并采集了标本，这一天是1943年7月21日。之后王战继续赴恩施。当回到重庆后，他把这份标本鉴定为水松Glyptostrobus pensilis，并存放在了标本室。

水杉林。图片：Fxqf / wikimedia

当抗战终于在1945年行将结束时，重庆中央大学的森林系技术员吴中伦去中央林业实验所鉴定植物标本，当他看到王战交给他的这份“水松”标本时，觉得与水松有所不同，便转交给了当时中央大学森林系的郑万钧教授。

郑万钧见到眼前一亮，当即认定这是从未见过的新物种，他迅速访问了中央林业实验所，在研究之后证实了新类群的猜想。1946年战争结束后，他派研究生薛纪如赴磨刀溪采集了新物种的标本以及球果。4月中旬，郑万钧将这一新的裸子植物寄给了时任北平静生生物调查所所长的胡先骕。

收到标本后，也许在4月22日至5月9日的某个瞬间，胡先骕忽然想起在1941年，日本京都大学的三木茂（Shigeru Miki）博士，曾根据一类近似北美红杉属 Sequoia 的植物化石中显著的小叶对生等形态特征，建立了一个新的化石属 Metasequoia。仔细翻阅研究之后，在助手傅书遐的协助下，他最终认定这份标本的形态与 Metasequoia 化石如出一辙，它就是活着的 Metasequoia，今天的水杉。

成熟前，水杉的球果隐秘在枝叶间。图片：Meneerke bloem / wikimedia

1948年5月15日，胡先骕和郑万钧共同撰写的《水杉新科及生存之水杉新种》一文发表，给这场残酷战争中留存下的一份植物标本研究画上了句号，也拉开了新的序幕。在此期间，他们将采集到的一些水杉种子和标本分别寄给了加州大学伯克利分校生物系主任钱尼博士（Ralph Works Chaney）、哈佛大学阿诺德树木园主任麦瑞尔博士（Elmer Drew Merrill）以及丹麦哥本哈根、荷兰阿姆斯特丹等植物园，并通过钱尼转赠给了更多的植物园。

这些来自最初发现的几棵母树的水杉种子，也许是数千万年来再次在东亚之外的土地生根发芽。

大洋两岸有同样的孤独

植物化石种的命名与植物现存种的命名遵循着统一的法则。一般而言，植物总是现存物种先被发现和命名，然后科学家们研究认为某些化石和现存植物间有相似的结构，是同一科、同一属或者同种，再给化石命名。

然而水杉的整个发现过程和命名却发生了有趣的颠倒。三木茂根据对生的小叶结构，将 Metasequoia 之名给了水杉属化石的时候，全世界都不知道，烽火中的中国山区竟然还有活着的水杉。这也是水杉发现时被称为“活化石”的一个原因。

中国境内的水杉属化石也时有发现。现存的水杉与这些化石水杉相比，在球果和对生小叶等结构上几无二致。图片：王力 / 西双版纳植物园

在活着的水杉被发现之前，北美至东亚多地都曾广泛出土过水杉属以及红杉亚科化石。今天，野生水杉关系最近的两个亲戚，是世界最高的植物北美红杉以及世界最大的植物巨杉。水杉局限分布在中国重庆、湖北、湖南交界的小片山地；巨杉分布在太平洋彼岸加州内华达山脉的数个雾气能抵达的沟谷；北美红杉则沿着太平洋海岸从加州北部分布到华盛顿州南部。

彼此隔着山海，它们是今天整个红杉亚科仅存的成员。

巨杉和北美红杉是树木界的“巨人”。图片：Alpsdake & Mike Murphy / wikimedia；Bernt Rostad / Flickr

对化石和现存物种的研究揭示了一个事实：今天的水杉属乃至红杉亚科植物的分布区域，远小于它们曾经的历史分布区域。到底发生了什么呢？

“活化石”的诞生之路

地球上的动物本不是今天的样貌，植物亦然。结合古气候学和植物学研究，我们大致能够描画出水杉的故事。

8000万年前的晚白垩纪，气候比今天更温暖。这一时期，地球各大陆的位置与今天已经相差不大，只是南北美洲尚未相连，印度次大陆还没有撞上欧亚大陆。包括红杉亚科植物在内的茂密针叶森林，覆盖了北太平洋的北美西部和东亚。

距今6500万年前的白垩纪末，小行星撞击以及随后引发的一系列事件，灭绝了非鸟恐龙和大量爬行动物，终结了中生代。但仅过了数百万年，地球就重新变得郁郁葱葱。新生代的古新世至始新世（距今约6600万到3400万年），地球达到了新生代湿热的顶峰，水杉属的化石甚至出现在了加拿大北部北纬80°的区域。北半球东亚和北美的动植物流动频繁，这一时期的北美红杉属、巨杉属、水杉属的祖先都存在基因交流，形成了复杂的网状关系。

水杉的幼叶。图片：Crusier / wikimedia

到了渐新世后期（距今约2600万到2300万年），温暖时代结束了，一段40万年的剧烈降温后是气温的震荡。进入中新世后的冰河时期，两极冰川大规模延伸，如刀斧般摧毁大片曾经茂密的森林。东亚和北美之间动植物的连续分布，也就在此时被强制终结了。

欧亚大陆和印度板块的碰撞，隆起了雄壮的喜马拉雅山脉以及一系列东西走向的山系，这些大规模形成的山地在一定程度上阻隔了南下的冰川，为中国南方至中南半岛的动植物提供了“避难所”，我们熟悉的水杉、银杉、珙桐、鹅掌楸等“孑遗植物”，都是避难所里幸存的生命。

而北美大陆受太平洋板块挤压，山脉多为南北走向，在北美洲中部缺乏阻隔冰川的山地，森林被摧毁——这也是今天北美植物的多样性低于同纬度亚洲的一个原因。但冰川运动也把岩层磨碎，造就了今天北美中部肥沃的土壤，这是后话了。

珙桐，也叫“鸽子树”，中国特有的孑遗植物。图片：Manfred Brückels

在第四纪冰川运动之后，也就是中新世之后的地层里，目前没有再发现过水杉属的化石，以至于在三木茂命名水杉属的时候，科学家们认为它们早已经灭绝，仅存于化石中。

尽管发生在北美的地质故事也许更加严酷，但在北美的内华达山脉以西、阿巴拉契亚山脉南部，同样形成了类似的避难所，巨杉、北美红杉、北美鹅掌楸、北美木兰属和八角属等等植物都被保留下来，和它们在东亚的亲戚一起演绎了生物地理学研究者们所着迷的另一个故事——北美-东亚物种间断分布。

至此，你也许能理解当水杉被重新发现时，在世界所引起的轰动了——它不仅是一个仿佛从化石中重生的生命，更是一段波澜壮阔的地质历史的见证者。因此，水杉在很多场合也成了中国赠送的贵重礼物。1988年10月，中国科学院昆明植物所吴征镒院士和美国密苏里植物园Peter Raven院士，代表中美双方就《中国植物志（英文版）》的编撰工作签订合作协议时，就将一棵水杉种在了密苏里植物园中。

如今世界上很多地方都有水杉种植。图片：Soseipapa / wikimedia

尚无灭绝之虞

尽管自从被重新发现以来，水杉名义上受到了国家层面的各种保护，在国务院1999年公布且具有法律意义的《国家重点保护野生植物名录（第一批）》里，水杉与银杏、珙桐、百山祖冷杉等赫然在列，但野生水杉种群的未来并不乐观。

可能你会觉得，水杉在我家附近的公园里就有好几十棵，为什么还是濒危植物呢？

这里需要厘清一些事实：栽培植物无法取代野生种群，它们多数时候并不能代表野生植物种群的基因多样性；很多引种栽培的植物仅仅来源于很少的几个野生个体，并且在选育过程中存在广泛的基因丢失。栽培、养殖广泛但野生种群濒危的情况是常见的，水杉就是其中之一。

水杉的球果比鹌鹑蛋更小，种子轻如细沙。图片：葛斌杰

将植物引种到原生产地之外进行的植物保育，叫做迁地保护。完整有效的濒危植物迁地保护策略，需要记录所采集种子的来源，并有计划地规范种群恢复步骤，以保持种群的基因多样性。但在20世纪70到90年代，以造林和林业生产为目的的水杉大规模种植并没有照顾这些。

虽然在世界范围内，水杉作为城市行道树、绿化植物的栽培数量可以百万记，但这些水杉的来源较为单一，且普遍存在结实率低、种子胚发育率低、种子萌发率低等问题，无法有效延续。

今天，原产地的野生水杉大约有5000多株，它们大多在近100年受到严重的人为干扰，曾被砍伐用作薪柴和建材。1974年，利川县人民政府在水杉原生母树分布比较集中的小河设置专职机构，成立“利川县水杉管理站”，现为“利川市水杉母树管理站”。此外，在野 生水杉较为集中的区域，湖南成立了湖南龙山洛塔自然保护区，重庆成立了石柱县黄水国家森林公园，一线保护工作者为野生水杉的保护付出了艰苦卓绝的努力。 虽然作为个体的水杉大树被保护起来了，但过度采集种子、放牧依然造成其种群的自然更新受阻——因为新萌发的水杉幼苗很少。

城市道路旁的水杉。图片：Paulitzer / wikimedia

现存的野生水杉种群多生长在人类较难抵达的沟谷。杨永川博士在研究过程中发现，在当地很多平坦的生活区域，人们在耕种、盖房时就常挖掘出过去砍伐遗留的粗壮水杉残根。结合栽培水杉体现出的强大生命力，这很可能说明，在冰期结束之后，水杉曾重新遍布于长江中游，而人为干扰和气候变迁，将它们重新推到了濒危的境地。

水杉的复苏也并非没有希望。除去原生地保护、减少干扰之外，对植物而言，迁地保育依然是卓有成效的方式。在世界各地种植的水杉林，至少确保了水杉作为物种暂无灭绝之虞。

远离故乡的水杉，也展现了极为坚韧的生存能力，从美国阿拉斯加州，冬季 -40℃ 的费尔班克斯到澳大利亚的昆士兰州，都有水杉开枝散叶——它们本就是幸运而坚韧的生命。

变红、变黄的水杉叶。图片：S. Rae / flickr

后 记

当我儿时见过父亲办公室外的水杉林之后，就很喜欢这种优美的树。二十多年来，关于水杉的故事看过听过的不计其数。近几年，华东师范大学陈小勇教授、重庆大学杨永川教授的水杉种群研究，让我了解了水杉在原产地的状况；我所供职的辰山植物标本馆馆长马金双研究员几十年如一日对水杉发现和栽培历史的细致研究，让我受益极深。感谢他们。

马金双研究员为水杉建立了网站，如果你有你所在地栽培水杉的状况，欢迎通过网站告诉他：http://www.metasequoia.org/