【rlyl物种说】今日--加拉帕戈斯象龟（Galápagos giant tortoise）

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（总第1000篇）

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▲栖息于圣克鲁兹岛上的加拉帕戈斯象龟

界：动物界 Animalia

门：脊索动物门 Chordata

纲：爬行纲 Sauropsida

目：龟鳖目 Testudines

科：陆龟科 Testudinidae

属：南美象龟属 Chelonoidis

种：加拉帕戈斯象龟综合 C. nigra complex

▲成年的加拉帕戈斯象龟

物种介绍 Introduction

中文名：加拉帕戈斯象龟（拼音：jiā lā pà gē sī xiàng guī）；

英文名：Galápagos giant tortoise ；

学名：Chelonoidis nigra。

加拉帕戈斯象龟（学名：Chelonoidis nigra）是现存体型最大的陆龟之一。为厄瓜多尔加拉帕戈斯群岛特有。成年象龟身长1.5 米(4.9尺)，平均体重达到175千克，最高纪录为400千克(880磅)，在爬虫类中列第13位。野外寿命超过100年。2006年6月23日在澳洲动物园因心脏衰竭病逝的大象龟哈丽，估计享年约175岁，病逝前为世上最长寿的存活动物。

由于加拉帕戈斯群岛中不同岛上的生态环境有明显的差异，故不同亚种的象龟形态都不同。在湿润的高地岛，象龟更大，有半球形的壳和短脖子，在干燥的低地岛，象龟更小，有马鞍形的壳和长脖子。这启发出达尔文对“进化论”的思考。

近年这些群岛上各品种之间的关系存在争议，故现时将加拉帕戈斯象龟归类为一个物种综合（species complex），而非单一物种。

16世纪加拉帕戈斯象龟的数量大约有25万只，1970年代只剩下3000只，主要原因是人的捕猎以获取肉和油，栖息地被农业生产占用和物种入侵，如羊和猪。原有的15个亚种还剩十个亚种在野外生存，第十一个亚种只剩一只名为“孤独乔治”的雄龟，于2012年6月死亡。20世纪初开始的动物保护活动使象龟现有的数量回复到1.9万只。在国际自然保护联盟名录中属于易危物种。

世界自然保护联盟红色名录列为：易危（VU）

▲马鞍背型的加拉帕戈斯象龟——平塔岛象龟（C.abingdoni）

外形特征 Description

加拉帕戈斯象龟是现存体型最大的陆龟。成年象龟雄性比雌性大，成年雄性体重约272-320千克，而雌性136-180千克。寿命估计可达200岁。头大，颈长。背甲中央高隆，椎盾5片；肋盾每侧4片；缘盾每侧9片，前后缘略呈锯齿状，微向上翘起；颈盾1片；臀盾单片，较大。四肢粗壮，柱状。背甲、四肢和头尾土黄色至青黑色，有的个体椎盾和肋盾均有不规则黑斑，皮肤松皱。

加拉帕戈斯象龟有一个大而沉重的骨质的褐色背甲壳。壳板对骨架结构中的肋骨进行刚性的保护是不可或缺的。陆龟外壳上的图案保持着一个盾（壳段）的特点，虽然随着时间的推移外层磨损的程度不一，但对每年的增长带来确定年龄并非适用。但背壳对可以撤回的龟的头，颈和前肢起到很好的保护作用。腿大而粗短，具干燥鳞屑和硬鳞。前腿有五个爪子，后腿四个。

▲中间型背的加拉帕戈斯象龟——圣克里斯托巴尔岛象龟（C. chathamensis）

加拉帕戈斯象龟两性异形，最明显的雌雄两性在外壳马背型的种群中，雄龟有更多的角度和更高的前开口，让其背负着一个更加极端的外观。所有亚种的雄龟一般有较长的尾巴，壳尾的凹增厚边较短，以便交配。

由于加拉帕戈斯群岛中不同岛上的生态环境有明显的差异，故不同亚种的象龟形态都不同，表现出不同类型的甲壳的形状。其背甲壳展现出形态的范围分“马背”（表示向上拱壳，前缘类似马鞍）、 “圆顶”（表示一个圆形的凸表面，类似圆顶）。也有介于马鞍或圆顶二者之间的中间型。较大的岛屿，在海拔800米的高度，在圣克鲁斯岛潮湿高地附近的地面有丰富的植被。原产于这些环境中的陆龟，往往圆顶壳较大，脖子和四肢较短。马鞍型背壳的陆龟来自于海拔不到500米的小岛屿，栖息地较干燥，食物和其他资源有限。

▲圆型背的加拉帕戈斯象龟——圣克鲁兹岛象龟（C. porteri）

生态习性 Ecological Habit

和其他龟类一样，加拉帕戈斯象龟们也是变温动物，因此天亮后要开始吸收太阳的热量，每天要晒1-2小时，一天觅食要用8-9个小时，大多在清晨活动和行走，傍晚休息。具观察该物种的行走速度为每小时0.3公里。

在较大、较潮湿及低海拔的岛屿上，龟之间会出现季节性迁移，在干燥的季节，它们会迁移到海拔较高（610米）的草原地区。同一路线已出现了很长时间，创造良好行走的路径，而被乌龟通过的灌木丛被称为“乌龟公路”。

在凉爽的夜晚，它们有时休息的方式是在雨水形成的泥浆坑中打滚，这可能是由于需要进行体温调节和驱赶寄生虫叮咬。亦有些龟会在伸出的岩石下休息。

▲水池中沐浴的象龟

加拉帕戈斯象龟是草食动物，食物包括仙人掌、草、树叶、苔藓和浆果，有记录在案也食用番石榴，水蕨类植物，凤梨科铁兰等。一只龟平均每天吃32-36千克（70-80磅）的食物，但因象龟消化系统的消化效率较低，因此能真正被摄取的营养也较少。

它们体内的水份吸取主要来自露水和植物汁液，特别是仙人掌植物。因此，他们可以在很长时间内不喝水。它们也可以忍受长达18个月的时间不进食不喝水；而口渴时遇到水源，它们会非常快速地喝进大量的水，并会把水分储存在自己的膀胱及脖子上的“心包”上，这两个地方是它们蓄存的水源的部位。这可以得他们在长时间内不用再喝水。干旱的岛屿，龟会舔食巨石上清晨的露水，因为多代巨龟重复舔食的动作，久而久之就在这些岩石上形成了半圈形的洼坑。

▲象龟进食

生长繁殖 Growth and Breed

加拉帕戈斯象龟一年中的任何时间都可以繁殖，但在潮湿的高地，在雨季的2月至6月是高峰期。成熟的雄性在交配季节将会显示自己的优势，它们用粗壮的腿站立起来，舒展长长的脖子，偶尔会发生头撞和口咬，但通常较短的时间就可以确定交配的权利，承认胜利者。

交配的前奏非常积极，雄性有力地用自己外壳压住雌龟并咬住它的腿。伸展四肢并紧张地保持一个倾斜的位置。雄性的外壳凹底面帮助它平衡，雄龟将泄殖腔发泄口（容纳阴茎）接近雌龟的扩张泄殖腔。在交配时，雄性用嘶哑的有节奏的呻吟发声，其他的声音也都在积极接触中发生。

在繁殖季的7月至11月，成龟的行程长达数公里，以达到干燥和沙质海岸的筑巢地区。挖巢是一个累人和复杂的任务，雌龟每天要干几个小时，这可能需要多天才能完成。它们先用后肢挖一个30厘米深的圆柱形洞，然后产下16枚硬壳卵，重量从82到157克，产卵后雌龟将巢洞用泥泞的土壤和尿液混合后塞住，用它的腹甲压实密封，然后由太阳进行自然孵化和培养。雌龟可能在每个繁殖季要挖1-4个卵巢。温度对幼体的性别起着绝对性作用，在较低的温度下筑巢会生产出更多的雄性，较高温度下的筑巢会生产更多的雌性。

加拉帕戈斯象龟在15岁左右时可以鉴别性别，大约在20-25年达到性成熟，在野外40年才能到达成体的标准尺寸。在野外的预期寿命超过100年，是动物王国中寿命最长的物种之一。保存在澳大利亚动物园的标本——哈里特，是已知最古老的加拉帕戈斯陆龟，在2006年她去世时，估计年龄超过170年。

▲一只幼龟和龟蛋

地理分布 Distribution

加拉帕戈斯象龟只分布于南美洲加拉帕戈斯群岛的9个小岛上。为适应各岛上不同的环境以及食物来源，象龟在数百万年间分化成15个亚种，现在仅约10种还有野外存活的个体，最近绝种的品种平塔岛象龟（C. n. abingdoni）曾长期只剩一只名为“”的雄龟。加拉巴戈斯国家公园（Galapagos National ParkService）于2012年6月24日发出声明，“孤独乔治”已经死亡。在6月24号当日，长久以来一直照顾“孤独乔治”的勒里纳（Fausto Llerena）发现它的尸体瘫在地上，面朝圣克鲁斯岛（Santa Cruz Island）上“它水坑的所在方向”。

▲各亚种分布：灰色表示尚有原生象龟的岛屿，但分布极西的费尔南迪纳岛象龟于2019年重新被发现

▲加拉帕戈斯象龟平塔岛亚种（Chelonoidis abingdonii），“乔治”

亚种与分类 Subspecies and Taxonomy

历史分类有12种，新分类加拉帕戈斯象龟属有9种。

1、平塔岛加拉帕戈斯象龟（Chelonoidis abingdonii），仅分布于南美国家厄瓜多尔的加拉帕戈斯群岛的阿宾登岛、也称平塔岛。2012年绝种（EX），但在2007年于伊莎贝拉岛发现与此种的混种；

▲2、沃尔夫火山加拉帕戈斯象龟（Chelonoidis becki），仅分布于南美加拉帕戈斯群岛的伊莎贝拉岛上的沃尔夫火山山麓，易危（VU）；

▲3、圣克里斯托瓦尔岛加拉帕戈斯象龟（Chelonoidis chathamensis），分布于加拉帕戈斯群岛的圣克里斯托瓦尔岛（San Cristobal Island），濒危（EN）；

▲4、圣蒂亚戈岛加拉帕戈斯象龟（Chelonoidis darwini），以查尔斯·达尔文命名，分布于加拉帕戈斯群岛的圣蒂亚戈岛，极危（CR）；

▲5、平松岛加拉帕戈斯象龟（Chelonoidis duncanensis），分布于南美加拉帕戈斯群岛的平松岛，易危（VU）；

▲6、艾斯潘诺拉岛加拉帕戈斯象龟（Chelonoidis hoodensis），仅分布于南美国家厄瓜多尔的科隆群岛的艾斯潘诺拉岛，也称胡德岛、西班牙岛，极危（CR）；

▲7、弗雷里安纳岛加拉帕戈斯象龟（Chelonoidis nigra），曾经分布于南美加拉帕戈斯群岛的弗雷里安纳岛（Floreana Island），亦称查尔斯岛（Charles Island），1846年被宣布绝种（EX）；

▲8、圣克鲁斯岛加拉帕戈斯象龟（Chelonoidis porteri），分布于南美加拉帕戈斯群岛的圣克鲁斯岛（Santa Cruz Island），亦称因迪法蒂格布尔岛（Indefatigable Island），极危（CR）；

▲9、伊莎贝拉岛南部加拉帕戈斯象龟（Chelonoidis vicina），分布于南美加拉帕戈斯群岛的伊莎贝拉岛上的塞罗·阿苏尔火山山麓，濒危（EN）。

▲查尔斯·达尔文于1835年在HMS Beagle的第二次航行中访问了加拉帕戈斯五周时间，并在圣克里斯托瓦尔（查塔姆）和圣地亚哥（詹姆斯）群岛看到了加拉帕戈斯陆龟。象龟的记录在他的著作和期刊上多次出现，并在进化论的发展中发挥了作用。

生存状况 Living Condition

在达尔文初到加拉帕戈斯群岛时，加拉帕戈斯象龟的数量大约有25万只，现在却只剩下1万9千只。数量剧降的最主要原因是18至19世纪的捕鲸者及海盗经常捕捉象龟作为在船上的粮食。加拉帕戈斯群岛现已受到厄瓜多尔政府保护，列为国家公园，也是世界自然遗产。

▲达尔文的同事FG King绘制了这张HMS Beagle的线条图，被捕获的象龟们就被堆放在船舱较低的位置。

▲游客在圣克鲁斯岛(Santa Cruz)的查尔斯达尔文科研站(Charles Darwin Research Station)参观象龟。

为了保护这些珍贵的物种，加拉帕戈斯国家公园服务系统决定适当扑杀岛上的野生食肉动物和竞争者，清除岛屿上破坏植被的山羊。

育种和保育计划开始于1965年，已成功地将7至8个濒临灭绝的亚种降到危险较低的数量水平。幼龟在几个岛屿繁殖中心育种，以改善其早期生长过程中的脆弱的生存状态。从筑巢地点收集易受到危害的龟卵，给孵出的幼龟提供一个良好的开端，幼龟生长到四到五岁后再释放到它们家乡的周边，以便能够有更好的机会与生存的空间长成成龟。

最显著和有效的种群恢复是西班牙岛亚种（Chelonoidis nigra hoodensis），从灭绝的边缘被保存下来。最初只有3只雄龟和12只雌龟，虽广泛分散，但没有发生野外交配。达尔文研究站圈养了这仅存的15龟，繁殖计划在1971年进行，并在随后的33年中，将它们产生的后代被释放到它们原来的家岛，自然繁殖到1200多只后代。

知 识 Knowledge

据外媒报道，世界上最后一只加拉帕戈象龟亚种平塔岛龟于当地时间24日在南美洲的厄瓜多尔去世，初步估计其年龄有100岁左右，当地公园的有关人员将对其进行尸检，以最终确定其死因。

据报道，这只年迈的乌龟名叫“孤独的乔治”，被认为是最后一只加拉帕戈象龟亚种，它在该公园待了有近40年，曾因对异性缺乏兴趣令公园苦恼不已，该公园多次促使它与类似龟种雌性龟交配都以失败告终。

▲费尔南迪纳岛加拉帕戈斯象龟（C. phantasticus）（分布在费尔南迪纳岛），极危（CR）

2019年2月17日，一支联合考察队在位于厄瓜多尔的费尔南迪纳岛发现了一只曾被认为已经灭绝的雌性费尔南迪纳岛加拉帕戈斯象龟。考察队科学家表示，早在一个世纪之前，费尔南迪纳岛加拉帕戈斯象龟就被认为因火山活动灭绝，之后也没有该物种的任何生存痕迹，这次的发现十分重要，这可能意味着一个物种生存状态的改变。科学家表示，这只雌性象龟已经基本被确定为费尔南迪纳岛加拉帕戈斯象龟。当地时间19日，考察队用一艘船只将它带到加拉帕戈斯群岛国家公园，科学家将通过基因研究再次确认这只象龟所属物种。随后国家公园将会再次派出考察队对费尔南迪纳岛进行考察，若能找到另外一只同种类象龟，则会立即启动人工繁育项目。调查人员表示，他们已经在费尔南迪纳岛一些地区找到了这种象龟的生活痕迹。

在神秘的大自然面前，我们无知的像个孩子......

今日为【rlyl物种说】的第1000篇特辑纪念，希望大家可以了解加拉帕戈斯象龟这个美丽又脆弱的物种。野生动物是大自然赐予的瑰宝，地球上濒临灭绝的生物正在以惊人的速度增长。【rlyl物种说】作为《rlyl的自然世界》常设专栏，每天将为你详细介绍一个动物物种！希望在这里，你能收获到知识和快乐！

From：Wikipedia

Editor：rlyl