叶片表面的气孔可以在环境条件改变的条件下优化气体交换或者控制水分流失，比如在光照条件下打开气孔，而在其它环境刺激如黑暗、CO2浓度升高、空气湿度降低以及脱落酸处理等条件下诱导气孔关闭，该过程由气孔周围保卫细胞的膨胀或者体积减少控制。研究表明，ABA或者CO2依赖性（保卫细胞调控）的气孔开闭的重要参与者是保卫细胞阴离子通道SLAC1及其活化蛋白激酶OST1【1】。当ABA浓度较低时，其蛋白磷酸酶ABI1使保卫细胞阴离子通道激酶去磷酸化，导致SLAC1无活性；而当ABA浓度升高时，ABI1与PYL / PYR / RCAR家族的受体结合，从而阻止ABI1介导的SLAC1激酶失活，进而导致阴离子通道打开和最终的气孔关闭【2,3】。值得注意的是，过去的研究大多集中在阐明导致气孔孔径的快速变化的快速胞内变化，而很少关注气孔适应长期环境变化的过程。
近日，德国University of Würzburg的Tobias Müller和英国University of Bristol的Alistair M. Hetherington等在Nature Plants在线发表了一篇题为The role of Arabidopsis ABA receptors from the PYR/PYL/RCAR family in stomatal acclimation and closure signal integration的研究论文，通过保卫细胞基因表达的变化，研究了拟南芥气孔对生存环境变化的适应机制。
该工作首先研究了环境变化对保卫细胞基因表达的影响，发现气孔关闭的诱导因素（ABA、CO2浓度增加、空气湿度降低以及黑暗）均调控常见的基因网络，这些网络中的一些基因模块在四种环境刺激中存在重叠。综合网络分析结果表明，这四种环境刺激均调节PYR/PYL/RCAR家族ABA受体成员的表达，但是其被调控方式具有特异性，反映了不同信号对保卫细胞特性的特定影响。此外，该研究还发现，在保卫细胞中表达的PYR/PYL/ RCAR家族的六个成员中，PYL2用于调控保卫细胞中ABA诱导的反应；而PYL4和PYL5是保卫细胞响应CO2变化所必需的。
Integrative networks analysis identifies distinct stomatal closing signal modules
总之，该研究揭示了气孔响应长期环境变化的潜在机制，并表明ABA作为中心调节因子的重要作用。研究结果对提高水分利用效率和营养效率的育种提供了一定的理论基础。
参考文献 【1】Hedrich, R. & Geiger, D. Biology of SLAC1-type anion channels – from nutrient uptake to stomatal closure. New Phytol. 216, 46–61 (2017). 【2】Scherzer, S., Maierhofer, T., Al-Rasheid, K. A. S., Geiger, D. & Hedrich, R. Multiple calcium-dependent kinases modulate ABA-activated guard cell anion channels. Mol. Plant 5, 1409–1412 (2012).
【3】Ma, Y. et al. Regulators of PP2C phosphatase activity function as abscisic acid sensors. Science 324, 1064–1068 (2009).
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