地鼠穴龟幼体的食物偏好

陆龟幼体可爱的模样，吸引了不少爱好者投入饲养陆龟的行列，而刚入门的陆龟饲主们经常会提出一个问题： 该给陆龟吃些甚么？

所得到的答案大抵是：陆龟应该吃高纤维低蛋白的植物性物质。可是陆龟入门爱好者却常常发现，幼龟并不爱吃高纤维的牧草或野草。这时候资深陆龟玩家可能又会说了，那么就把牧草或野草切碎混入青菜之中，这样的作法说穿了，就是逼迫或诱拐幼龟吃高纤维食物而已。

可是德国陆龟专家Hans-Jürgen Bidmon 博士近年来却不断地在倡导：幼龟需要较低纤维高蛋白的食物来促进成长，成龟需要较高纤维低蛋白的食物来维持健康。这种看法和许多幼龟不爱吃高纤维食物的事实虽然相当吻合，但可说完全背离了许多陆龟饲主根深蒂固的饲养观念。我们不禁就感到疑惑了，到底是谁的说法比较可靠？该坚持给陆龟幼体吃高纤维低蛋白的食物吗？或者站在幼体成长的需求来考量，我们应该考虑给幼龟较高的蛋白质食物？

无独有偶的，美国的陆龟研究学者似乎也有同样的疑惑和思考，因此以此为出发点进行了相关的调查来寻找答案，这就是我们今天要探讨的研究，一篇由美国 Mushinsky 等人在 2003 年所发表的研究，是针对地鼠穴龟（佛州地鼠龟）（Gopherus polyphemus）幼体所做的调查。作者在研究的前言明白的表示，根据先前的文献资料，地鼠穴龟吃的主要是草本植物，总共涵盖了 26 科 68 属的植物，最常吃的是禾本科（Poaceae）、菊科（Asteraceae）、豆科（Fabaceae）、松科（Pinaceae）和壳斗科（Fagaceae）等，而最常吃的植物品种则是狗尾草（Aristidabeyrichiana）。

有越来越多的陆龟调查研究发现，幼体和成体对于食物的偏好并不一致。地鼠穴龟的成体很常吃狗尾草，但幼体却一口也不吃。

可是美国的学者又提到了，一般来说对于陆龟初生体（neonatal）和幼体（juvenile）之生物学知识并不够完整。从地鼠穴龟幼体食性的有限资讯来看，地鼠穴龟幼体与成体相比较起来，趋向于吃较少的野草，且会吃含氮量（蛋白质）较高的植物如豆类。于是乎这篇研究的目的，就是想了解地鼠穴龟幼体的食物偏好。如果由美国学者这样的思考出发点来看，德国的 Hans-Jürgen Bidmon 博士应该不会感到孤单才对。从实验的方法来看，美国的研究学者研究的地鼠穴龟对象是 2 至 6 岁背甲长度介于 72 至 154 mm 的幼体，盖因七岁以下的个体背甲长度是小于 20 公分的，所以如果发现地鼠穴龟的洞穴宽度少于 20 公分的话，就会做上了记号并观察其食性。比较可惜的是，这次的陆龟幼体食性调查采取的是实际观察的方式，也就是并未进行陆龟大便的分析，所以某些误差可说很难避免了。因为观察者或研究人员不太可能整天或长期都盯着陆龟看，何况观察者本身就是个误差的根源，也就是陆龟真正吃下的东西或份量很容易被人遗漏，况且有人在一旁也容易干扰到陆龟的日常生活。

正如作者自己就提到了， 由于地鼠穴龟在地面上活动的时间很少，想观察到地鼠穴龟外出进食的机会很有限。而作者对地鼠穴龟＂活跃＂的定义，乃是指地鼠穴龟移驾至洞口，然而由此定义来看，在一天之中地鼠穴龟只有 10% 的时间是＂活跃＂的，外出进食和其他的活动又更少了。美国学者所采取的调查方式是一周三次，从 1998 年七月持续到 2000 年三月的 21 个月期间。观察的时间则是地鼠穴龟现身前的上午 10:00 ~ 11:00，持续到地鼠穴龟绝大部分活动休止时的下午 13:00 ~ 16:00。

地鼠穴龟平时几乎都待在自己的洞穴内，外出活动的时间很少。由洞穴入口的横径，可大约估算出个体背甲直线的长度。

在这 21 个月当中，美国的研究人员发现大部分的个体都不会离开自己的洞穴太远，而且一旦受到干扰很快就会返回自己的洞穴，使得大部分的活动行为都无法纳入研究，所以总共只观察到 11 只地鼠穴龟幼体的 17 次有效进食行为。就进食区域的植物分布来看，地鼠陆龟幼体的进食路径上总共有46 属的植物，数量最多的植物是禾本科的狗尾草，其次是的菊科的麒麟菊属（Liatris）和爵床科的安龙花属（Dyschoriste）。不过地鼠陆龟只啃咬了其中的 26 属的植物，其中的麒麟菊属、安龙花属和籽生植物受到地鼠穴龟幼体的正面选择，而狗尾草、禾本科植物和栎属（Quercus）的植物则遭到负面的选择，也就是至少有一只地鼠穴龟幼体不愿意去吃，尤其是在路途上最常遇见的狗尾草是所有幼龟都不吃的。

美国的学者进一步地分析指出，先前的一份地鼠穴龟混龄研究发现，狗尾草和金翠菊属（Pityopsis）分别占了所吃食物的 11.8% 和 15%，可是由 Mushinsky所调查的幼体进食行为却发现完全不吃这两种草，当然了，作者提到了自己进行研究地点的金翠菊属数量稀少也是必须加以考量的。而地鼠穴龟幼体所吃的麒麟菊属和安龙花属分别占了 27% 和 19%，可是在地鼠穴龟的混龄研究中，这两种食物只分别占了 5% 和 7% 的比例。换句话说，地鼠穴龟幼体对于吃或不吃的食物选择，与混龄的研究出现了很大的差异。

我们必须注意的是，在陆龟混龄的食物调查研究中，往往幼体的数量是占最少量的，也就是说真正的幼体数据会被数量较多的成体所淹盖或扭曲。例如坦桑尼亚北部豹龟的食物研究和义大利中部赫曼陆龟食物的季节性变化这两篇文章，就是混龄的陆龟食物研究，也都无法呈现出占少数的幼体对于食物选择。反观德州穴龟对食物的选择和阿尔及利亚东北部希腊陆龟的食物选择这两篇文章，研究学者便以较客观的角度反映出成体和幼体的差异，而且所研究的是大便分析而非进食行为。

我家缅甸星龟咬过一口野草后便不再吃的举动，看来并非是个体差异所导致的挑食行为。

美国 Mushinsky 针对植物含氮量（蛋白质）指出：如果对曾被地鼠穴龟幼体吃过的植物进行分析，植物的含氮量和选择可能性并无统计上明显的差别（p = 0.34）；但如果是针对两只以上个体的正面和负面选择来看，植物含氮量的高低趋势便开始出现（p = 0.19）；而当分析所有个体都吃或都不吃的植物时，植物含氮量的趋势又更明显了（p = 0.08）。不过整篇的研究发现，植物的含氮量高低无法用来推估幼龟进食量的排行顺序。

然而研究人员还也发现了很有趣的现象，即地鼠穴龟幼体只有在秋冬两季双子叶植物锐减时，才会去吃禾本科的单子叶植物。若从地鼠穴龟幼体吃最多的麒麟菊属和安龙花属来看，都是含氮量最高的植物，而地鼠穴龟幼体较不爱吃的禾本科植物，则是含氮量最少的高纤维植物。作者指出，虽然禾本科植物的高纤维低蛋白并不受地鼠穴龟幼体的喜欢，但在秋冬两季食物匮乏的日子里，禾本科植物要算是重要的食物了。

整体而言，美国的这篇地鼠穴龟幼体对食物选择的研究，支持了幼龟不爱吃高纤维低蛋白植物的观点，此外幼龟只有在秋冬环境恶劣的条件下，才会吃高纤维低蛋白的植物来度日子，而低温环境正好是陆龟成长速率放慢的时候。我们不禁感到好奇的是，忍心让陆龟幼体待在严寒环境中的陆龟饲主毕竟不多，于是在人工饲养环境下成长的陆龟幼体，当有得选择时不愿去吃高纤维低蛋白的单子叶植物，那也就不足为奇了。

德国 HogerVetter 在 2005 年所出版的著述提到了，苏卡达象龟会躲在自己的洞穴内吃动物性物质。

不过我们仍旧要再度强调的是，直接观察陆龟进食行为的研究模式，很容易遗漏掉某些陆龟实际吃下肚内的食物。毕竟地鼠穴龟幼体外出吃一餐的平均时间只有 19.4 分钟，而每吃一顿的来回距离平均只有 26.8 公尺。在这么短的外出时间和走动距离内，是否真的就能饱餐一顿？或者研究人员其实遗漏了很多细节？但在未做粪便分析研究当作对照的情况下，我们也仅能在一旁努力的猜测而已。

也许就像德国 HogerVetter 在 2005 年所出版的著述内提到的：苏卡达象龟（盾臂龟）（Centrochelys sulcata）会毫不犹豫的吃掉牠们洞穴内的同居动物，这些动物为了躲避白天高温躲进乌龟建筑物内，并偶而在此死亡；有些还活者的＂房客＂，例如蚱蜢和其他昆虫或者巨蜥的幼体，甚至会遭到真正的追猎。如今我们知道了，地鼠穴龟绝大部分的时间都待在自己的洞穴内很少外出进食，至于地鼠穴龟是否在洞穴内也能享有和苏卡达象龟类似的动物性食物，成了亟待陆龟研究学者进一步厘清的议题。

最后，我们不禁要呼吁的是，就连美国的陆龟研究学者都很明白的表达了：一般来说对于陆龟初生体和幼体之生物学知识并不够完整。那么身为专业知识更为贫乏的一般陆龟饲主们，实在没有必要再紧抱着一些未经证实的老旧观念，继续逼迫陆龟幼体吃下高纤维低蛋白的单子叶植物。更何况在沙漠陆龟喂食高纤维低蛋白野草的研究一文中，美国的学者也已经证实了，高纤维低蛋白的野草对幼龟而言，根本就是越吃越糟糕！

参考文献：

Mushinsky, H.R. et al.(2003): Diet anddietary preference of the juvenile gopher tortoise (Gopherus polyphemus). –Herpetologica 59: 475-483.

http://www.paludarium.net/38520260633345722290/97

rlyl

饲养也是一个需要多多观察的过程，在允许范围内尽量给龟准备各类的食物混搭饲喂为好。

From：沼泽缸之家

Editor：rlyl