责编 | 逸云
植物根系结构能够有效地吸收水分和养分，并维持其地上部分的生长【1】。种子植物的根系由主根（primary root）、侧根（lateral root, LR）和不定根（adventitious root）共同组成。主根起始于胚胎发育时期，侧根和不定根则在胚胎发育后形成，组成完整的根系系统。拟南芥中LR的发生是从建成细胞（founder cells）的不对称分裂开始，经过细胞增殖和分化形成新的LR原基，最终形成一个新的分生组织【2,3】。遗传和生理分析表明，LR形成期间的大多数发育事件受到生长素信号的调节【4】。其中转录因子GATA23和LBD16（LATERAL ORGAN BOUNDARIES-DOMAIN 16）已经被鉴定为侧根建成细胞中的关键生长素诱导型转录因子，并且LBD16可以直接被SLR （SOLITARY-ROOT）/ IAA14-ARF7（AUXIN RESPONSE FACTOR transcription activators 7）-ARF19生长素信号传导途径激活【5,6】。基于LR启动过程中涉及的生长素信号途径的遗传鉴定，LR形成的基因调控网络（GRN）（主要关注生长素和LR相关蛋白的调控基因和转录因子）也通过转录组进行了推测，发现ARF7激活LBD16而LBD16位于AP2 / EREBP型转录因子PUCHI（LR原基的调节因子）的上游【7,8】。 但是目前尚未通过试验验证LBD16是否调节这些推定的下游基因。
近日，日本Kobe University的 Hidehiro Fukaki 课题组在 New Phytologist 在线发表了一篇题为 Lateral root initiation requires the sequential induction of transcription factors LBD16 and PUCHI in Arabidopsis thaliana 的研究论文， 鉴定了LR形成的关键调控基因以及LBD16的作用模式。
该研究通过转录组分析鉴定了LBD16的初级应答基因（靶标），发现LBD16可以转录激活多种已知的LR调节因子，包括PUCHI和GATA23。研究表明LBD16靶标基因受到生长素信号途径SLR/IAA14-ARF7-ARF19-LBD16级联调节，并且PUCHI和GATA23受生长素诱导表达水平很大程度上取决于LBD16活性（图1）。此外，该研究还表明PUCHI定位于LBD16的下游，而GATA23独立于LBD16，可能位于ARF7的下游并受到另一种生长素信号传导途径的调节。
图1. 生长素对PUCHI和GATA23的诱导依赖于SLR / IAA14-ARF7-ARF19生长素信号传导途径和LBD16
该研究表明PUCHI的时空表达特性与其他LBD16靶标不同，LBD16在LR启动子细胞的核迁移之前已经表达，而PUCHI在LR建成细胞的第一次不对称细胞分裂后被LBD16直接激活。此外，该研究还发现在LR起始之前PUCHI的过早表达会抑制LR原基的形成，这意味着LBD16和PUCHI的顺序诱导对于从LR起始阶段到LR原基发育阶段的转变是至关重要的。 总之，该研究表明LBD16对PUCHI表达的时空控制对促进LR形成非常重要，LR启动需要转录因子LBD16和PUCHI的顺序诱导。
参考文献
【1】Lavenus J, Goh T, Roberts I, Guyomarc'h S, Lucas M, De Smet I, Fukaki H, Beeckman T, Bennett M, Laplaze L. 2013. Lateral root development in Arabidopsis: fifty shades of auxin. Trends Plant Sci 18(8): 450-458.
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【6】Okushima Y, Fukaki H, Onoda M, Theologis A, Tasaka M. 2007. ARF7 and ARF19 regulate lateral root formation via direct activation of LBD/ASL genes in Arabidopsis. Plant Cell 19(1): 118-130.
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【8】Hirota A, Kato T, Fukaki H, Aida M, Tasaka M. 2007. The auxin-regulated AP2/EREBP gene PUCHI is required for morphogenesis in the early lateral root primordium of Arabidopsis. Plant Cell 19(7): 2156-2168.
https://doi.org/10.1111/nph.16065
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