Science | 植物免疫调节小肽分子的形成和释放机制，或为作物抗病育种提供新思路

昆虫啃食、动物践踏以及周边的不利环境都会造成植物的损伤，从而导致植物面临病原菌侵入的风险。损伤部位的植物细胞会释放出多种信号分子，激活周围组织中的防御反应，以对抗病原菌的侵入。这些信号分子被称为损伤相关的分子模式 (damage associated molecular patterns, DAMPs)，包括ATP、细胞壁衍生分子，小分子肽和谷氨酸。

在拟南芥中，植物激发子肽（plant elicitor peptides，Peps）是被认为一种DAMPs，可激活植物防御反应。拟南芥共有八个Peps，位于各自的前体蛋白（PROPEPs）的C末端。 前体蛋白水解后，Peps被两个类受体激酶PEPR1（PEP RECEPTOR 1）和PEPR2（LRR-RLKs）感知，随后，PEPRs与BAK1（BRI1-ASSOCIATED KINASE1）互作诱导先天免疫反应。研究发现，在两种PEPR缺失的情况下，植物防御能力会降低，对病原体和昆虫啃食敏感性增加。Peps作为植物免疫调节肽在很多植物中是保守的，然而Peps如何在植物受伤时产生和释放，以及这种反应从损伤部位能延伸到多远仍不清楚。

2019年3月22日，来自瑞士、比利时以及德国的联合研究团队在Science发表了题为Damage on plants activates Ca2+-dependent metacaspases for release of immunomodulatory peptides的研究论文，揭示了植物受到损伤时，免疫调节肽的释放机制。该研究发现，植物受到损伤时，半胱氨酸蛋白酶METACASPASE4（MC4）对前体蛋白PROPEP的切割以及Pep的释放是必需的，并且这个过程依赖于时空变化的Ca2+。研究结果或为作物抗病育种提供新思路。

研究人员发现，拟南芥受到损伤后30秒内即可检测到Pep的产生，在5分钟达到峰值并可持续长达1小时。用蛋白酶抑制剂筛选发现了MC4参与Pep的形成。Metacaspase（MC）是半胱氨酸蛋白酶，在植物，真菌和细菌中保守存在。 MC4通过在保守的精氨酸后面切割，使Pep从其蛋白前体PROPEP释放。在植物细胞内，PROPEP附着在液泡膜的胞质侧，当不受干扰时，细胞溶质Ca2+浓度较低不能激活MC4。拟南芥根表皮细胞损伤时，研究人员利用共聚焦显微镜观察到，Pep从液泡膜释放并且仅在受损细胞的胞质中。这些细胞中质膜完整性受损引起胞外Ca2+的流入，激活metacaspase，导致Pep从PROPEP中裂解和释放。

Metacaspases 激活防御反应

值得一提的是，Pep介导的PEPR信号传导多组分系统在作物育种中或已被忽略掉，甚至已经丢失。 实际上，PROPEP，PEPR和metacaspase可作为标记辅助育种或CRISPR-Cas诱变的有用靶标，以改善作物品种的抗病性。Pep介导的PEPR信号传导对由病原微生物和啃食动物引起的病害防治具有潜在应用价值，同时，对减少害虫造成的作物损失也具有一定的意义。

http://science.sciencemag.org/content/363/6433/eaar7486