Mol. Plant | 上海师范大学杨洪全课题组揭示植物光形态建成新机制

光为植物提供能量，并参与调节植物的生长发育过程。拟南芥中红光与远红光受体称为光敏色素（phytochrome），包括 PhyA-PhyE 五个成员，其中 PhyB 作为远红光受体，在红光诱导的光形态建成（光诱导的下胚轴变短、子叶张开、叶绿体积累等过程）中起重要作用。黑暗时，PhyB 定位在细胞质中，呈非激活形态 Pr。光照情况下，PhyB 转变为激活形态 Pfr，定位在细胞核内。一系列 bHLH 类转录因子 PIFs 直接作用于 PHB 下游，抑制光形态建成。光下 PhyB 与 PIF 直接相互作用，诱导 PIF 的磷酸化并使其进入 26S 蛋白酶体途径降解。E3 泛素连接酶 LRB 及 EBF1/2 介导这一降解过程【1,2】。另一方面转录因子 HY5 及 HFR1 在光形态建成中起正调控作用。

G蛋白α、β及γ亚基组成的三聚体与上游膜受体 GPCR 及下游效应因子相互作用，参与植物与动物的生长发育调控。拟南芥中有一个 Gα 亚基 GPA1，一个Gβ 亚基 AGB1 及三个 Gγ 亚基 AGG1,2,3。其中 GPA1 及 AGB1 均被报道参与光形态建成【3,4】。大部分G蛋白都定位在细胞膜上，然而 AGB1 则定位在细胞核内，通过与BBX21及BES1相互作用调控他们的转录活性【5,6】。尽管 PhyB 及 AGB1 均参与光形态建成，但它们在这一过程中是否具有相互调控的分子机制仍未可知。

近日，上海师范大学杨洪全课题组在 Molecular Plant 在线发表了题为Phytochrome B and AGB1 Coordinate Regulation of Photomorphogenesis by Antagonistically Modulating PIF3 Stability in Arabidopsis的研究论文，揭示 G蛋白 AGB1 通过与 PIF3 及 PHYB 相互作用，动态调节 PIF3 蛋白稳定性，参与 PIF3 介导的光形态建成调控过程。

此前有研究报道，CRY1 与 AGB1 相互作用启动光形态建成，由此推测 PhyB 可能与 AGB1 也具有相互作用。在这项研究中，体内试验证明，在红光照射下，具有活性的 PhyB 的N端可与 AGB1 相互作用。黑暗则会解除互作。通过检测相关遗传材料的下胚轴长度、子叶开度及叶绿素含量等表型，研究人员发现 PhyB 参与光形态建成部分依赖 AGB1。进一步研究 AGB1 与 PhyB 下游 PIF3 的遗传关系，发现 PIF3 作用在 AGB1 下游。生化实验证明 AGB1 可以与 PIF3 互作，并在红光下抑制 PIF3 的磷酸化，进而稳定 PIF3 蛋白。AGB1 可抑制 PhyB 与 PIF3 的相互作用，另一方面，红光可诱导 AGB1 与 PIF3 蛋白的分离，活性的 PhyB 则促进这一过程。这些结果说明 PhyB-PIF3-AGB1 存在红光诱导的动态调节作用。

PhyB与AGB1动态调控PIF3参与植物光形态建成

综合本研究及前人研究结果，作者总结了光下及黑暗条件下 PhyB-PIF3-AGB1 的作用机制：黑暗条件下，PhyB 在细胞质中定位，细胞核中 AGB1 与 PIF3 相互作用维持其蛋白积累；当红光照射时，PhyB 被激活并转移至细胞核内，一方面与 PIF3 互作启动 PIF3 降解，一方面通过与 AGB1 相互作用，促使 AGB1 与 PIF3 解离，间接促进 PIF3 的磷酸化及降解。

参考文献

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