Plant Cell | 糖信号调控植物脂肪酸合成的新机制

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研究表明，糖信号传导在调节脂质合成方面发挥重要作用。WRI1（WRINKLED 1）是一种AP2（APETALA2）转录因子。过表达WRI1时，葡萄糖和果糖对于幼苗累积TAG（triacylglycerols）是必需的；蔗糖则可以促进拟南芥叶片中WRI1的表达。【1-2】。

2017年，Brookhaven National Lab 的John Shanklin实验室在 Plant Cell 发表了一篇题为“Phosphorylation of WRINKLED1 by KIN10 results in its proteasomal degradation, providing a link between energy homeostasis and lipid biosynthesis”的研究论文，表明 SnRK1（SUCROSE-NON-FERMENTING-1-RELATED PROTEIN KINASE-1）的<-亚基 KIN10 可以在其两个 AP2 DNA 结合结构域内直接磷酸化 WRI1【3】。SnRK1是一种重要的代谢传感器，当糖含量低时会被激活，引起代谢重编程。此外，T6P（Trehalose 6-phosphate）作为糖类信号物质，可以将植物生长发育与其代谢状态联系起来，在拟南芥中的研究表明 SnRK1 活性受到T6P的抑制【4】，但是其内在机制尚不明确。

近日，John Shanklin课题组再次在Plant Cell 发表了一篇题为“Trehalose 6-Phosphate Positively Regulates Fatty Acid Synthesis by Stabilizing WRINKLED1” 的研究论文，揭示了 T6P 通过抑制 SnRK1 调节脂肪酸合成的机制。

该研究发现，在甘蓝型油菜悬浮细胞培养基中添加T6P或者在烟草中过表达大肠杆菌 T6P 合酶 OtsA，均会显著增加 T6P 水平、WRI1 水平和脂肪酸合成速率。该研究还使用微尺度热泳（MST，microscale thermophoresis）技术，发现T6P直接与纯化的重组 KIN10 结合，这种结合削弱了 KIN10 和 GRIK1 之间的相互作用。

进一步研究发现GRIK1（GEMINIVIRUS REP-INTERACTING KINASE1）与KIN10（Kd 19±3μM）结合并通过磷酸化激活它。GRIK1-KIN10 关联在 T6P 存在下会减弱三倍以上，造成 KIN10 的磷酸化及其活性的降低。该研究还发现，拟南芥 grik1 和 grik2 突变体的提取物中 T6P 依赖性的 SnRK1 活性降低，而 grik1 grik2 提取物中的 SnRK1 活性被 T6P 增强，表明 SnRK1 的 T6P 敏感性是 GRIK1/ GRIK2 依赖性的。

该研究最后提出了 T6P 调节植物脂肪酸合成的模型：在低蔗糖和 T6P 水平的细胞中，GRIK 与 KIN10 结合并使其活化环磷酸化，进而增强SnRK1活性及其靶标的磷酸化使其易于降解，最终下调脂肪酸合成；而当糖和T6P含量较高时，T6P 与 KIN10 结合，降低其对 GRIK 的亲和力和 KIN10 激活环磷酸化的可能性。此时 SnRK1 活性降低、WRI1 积累增加，最终上调脂肪酸合成。

T6P 调节的植物脂肪酸合成模型

总之，该研究证明了 T6P 通过与 KIN10 结合并减弱其与 GRIK1（其活化激酶）的相互作用来降低 SnRK1 活性，并提出了一个连接糖信号和 FA 稳态的机制模型。

参考文献

【1】Cernac, A., and Benning, C. (2004). WRINKLED1 encodes an AP2/EREB domain protein involved in the control of storage compound biosynthesis in Arabidopsis. The Plant Journal 40, 575-585.

【2】Masaki, T., Mitsui, N., Tsukagoshi, H., Nishii, T., Morikami, A., and Nakamura, K. (2005). Activator of Spomin:: LUC1/WRINKLED1 of Arabidopsis thaliana transactivates sugar-inducible promoters. Plant and Cell Physiology 46, 547-556

【3】Zhai, Z., Liu, H., and Shanklin, J. (2017a). Phosphorylation of WRINKLED1 by KIN10 results in its proteasomal degradation, providing a link between energy homeostasis and Lipid biosynthesis. The Plant Cell 29, 871-889.

【4】Zhang, Y., Primavesi, L.F., Jhurreea, D., Andralojc, P.J., Mitchell, R.A., Powers, S.J., Schluepmann, H., Delatte, T., Wingler, A., and Paul, M.J. (2009). Inhibition of SNF1-related protein kinase1 activity and regulation of metabolic pathways by trehalose-6-phosphate. Plant Physiology 149, 1860- 1871.

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