Plant Cell | 番茄中系统素信号的调控机制

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自然环境中病原微生物和害虫会攻击植物，威胁其生长和产量形成；而植物自身具有防御机制，可减少微生物和害虫的入侵和伤害，这些机制与植物细胞受体识别病原并激活植物防御系统有关。近年来，在模式植物中已经对植物识别、信号转导以及病原体衍生信号的响应机制等方面取得了重大进展。由病原体侵染、机械损伤或昆虫等食草动物刺激产生的内源性肽被认为是激活植物免疫应答的信号。

拟南芥Pep1是一种衍生于PROPEP1的包含23个氨基酸的肽， PROPEP1基因的表达可以被机械损伤、茉莉酸甲酯（methyl jasmonate，MeJA）和乙烯（ethylene，ET）诱导。番茄中的系统素（systemin）是从机械损伤后的叶片中提取出的一种18-氨基酸肽，并且可以诱导蛋白酶抑制剂（protease inhibitor，PI）的表达（Pearce et al. 1991）。番茄的系统素与拟南芥Pep1均可以激活免疫反应。番茄中系统素的过表达会提高对真菌病原体和昆虫食草动物的抗性；相反，系统素的反义体系则表现出蛋白酶抑制、对灰霉病菌感染的敏感性增加以及被Manduca sexta幼虫摄食（Coppola et al.2015; McGurl et al. 1992; Orozco-Cardenas et al. 1993; El Oirdi et al. 2011）。不同植物中植物防御的信号系统类似。拟南芥中存在两种密切相关的受体类激酶（receptor like kinases，RLK）PEPR1（PEP1 RECEPTOR1）和PEPR2会识别拟南芥肽（Pep1-Pep6）（Yamaguchi et al.2006; Krol et al. 2010）。 PEPR1和PEPR2介导的肽反应是对病原体和昆虫食草病的抗性所必需的。

到目前为止对番茄中系统素肽的研究已经将近30年。之前有研究表明，SR160是拟南芥BRI1（BRASSINOSTEROID INSENSITIVE 1）在番茄中的同源蛋白，并被认为是系统素受体，但是随后发现SlBRI1对系统素诱导的生长反应、离子通量和基因表达不是必要的（Scheer and Ryan, 2002）。最近有报道表明，番茄中的一对RLKs的系统素受体Systemin Receptor 1 （SYR1）和SYR2参与系统素感知并且SYR1被报道为高亲和力的系统受体 （Wang et al.2018）。

近日，普渡大学的Tesfaye Mengiste在The Plant Cell在线发表了一篇题为“Tomato PEPR1 ORTHOLOGUE RECEPTOR-LIKE KINASE1 Regulates 2 Responses to Systemin, Necrotrophic Fungi and Insect Herbivory”的研究论文，揭示了番茄中系统素的调控因子及其对番茄抗性的调节机制。

该研究发现，番茄PEPR1 / 2 ORTHOLOGUE RECEPTOR-LIKE KINASE1（PORK1）是番茄蛋白激酶TPK1b（TOMATO PROTEIN KINASETPK1b）的相互作用蛋白，并证明了其在系统素信号传导和番茄免疫应答中的生物学功能。番茄PORK1 RNAi植株对烟草天蛾的易感性增加，幼苗生长对系统素肽的敏感性降低并且系统素介导的对灰葡萄孢的抗性受损。进一步研究发现，在PORK1 RNAi植株中，系统素诱导的PI-II（Proteinase Inhibitor II）的表达被抑制。同时，响应系统素和机械损伤的茉莉酮酸途径基因的表达在PORK1 RNAi植物中也显著降低。

进一步研究发现，PORK1作为TPK1b的上游激酶起作用，当PORK1表达受到抑制时，机械损伤和系统素诱导的TPK1b磷酸化显著减弱。番茄对灰葡萄孢和烟草天蛾的抗性依赖于PORK1介导的对系统素的反应和随后的TPK1b的磷酸化。PORK1和TPK1b是系统素响应途径的早期组分，可以调节系统素介导的基因表达与防御功能。

PORK1 RNAi植株对烟草天蛾幼虫的抗性降低

总之，该研究表明，PORK1是番茄中系统素响应的关键决定因素，TPK1b是系统素诱导的磷酸化和系统素信号传导的底物，并且系统素可以调节番茄对真菌病原体和昆虫的防御反应。

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