Plant Cell | 南方科技大学郭红卫团队揭示植物幼苗顶端弯钩调控新机制

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近日，南方科技大学植物与食品研究所郭红卫教授团队在植物学顶级期刊The Plant Cell 在线发表了题为“Integrated Regulation of Apical Hook Development by Transcriptional Coupling of EIN3/EIL1 and PIFs in Arabidopsis”的研究论文，揭示了植物幼苗顶端弯钩调控的分子机制。

固着生长的植物必须通过调整自身发育形态以适应外界多变环境。顶端分生组织在植物的生长发育过程中至关重要，是地上组织发育壮大的重要细胞来源。为避免出土过程中受到机械损伤，双子叶植物幼苗的下胚轴顶端主动发生弯曲，形成“顶端弯钩”（apical hook）与上层土壤直接对抗，将两片子叶及其中间的分生组织佑于羽翼，由此保护脆弱的顶端分生组织。研究表明，弯钩角度越大的幼苗出土成活率越高，顶端弯钩消失的幼苗则无法成功出土。因此，顶端弯钩的正常发育在双子叶植物种子萌发后对土壤环境的适应中至关重要。

植物顶端弯钩的发育过程受到外源光、温度等信号和多种内源植物激素信号的调控，但调控机制并不清楚。郭红卫教授团队在2012年和2014年的工作相继发现乙烯信号通路的核心转录因子EIN3/EIL1直接结合HOOKLESS1 （HLS1）的启动子序列并激活其基因转录，以此促进顶端弯钩的形成（An et al., 2012 Cell Research; Zhang et al., 2014 Plant Cell）。HLS1是顶端弯钩形成的重要调控因子，突变体呈现弯钩完全消失的表型。

本研究延续过去的工作，发现PIFs转录因子是顶端弯钩发育过程中除EIN3/EIL1之外的又一类正向调控因子。PIFs是促进植物暗形态建成的核心蛋白，在见光后被迅速降解以开启光形态建成。PIFs识别E-box序列（CAAATG，区别于EIN3/EIL1结合位点）并直接结合HLS1启动子从而上调HLS1表达促进顶端弯钩发育，此过程不依赖于EIN3/EIL1的存在。同时，EIN3/EIL1与PIFs以相似模式响应上游信号（植物激素乙烯、茉莉素、赤霉素和光），同时缺失两者后顶端弯钩表型消失并且不再受上游信号调控。

EIN3/EIL1和PIFs整合调控拟南芥顶端弯钩发育。 A. 暗中生长三天的拟南芥黄化苗顶端弯钩表型； B. 野生型Col-0与pifq突变体在乙烯合成前体ACC梯度培养基上生长三天后顶端弯钩角度；C. 在pifq ein3 eil1六重突变体背景下诱导表达PIF蛋白后顶端弯钩角度；D. EIN3/EIL1和PIFs整合上游信号调控顶端弯钩及其它发育过程的模型图。（引自 Zhang et al. 2018 Plant Cell ）

综上，本研究揭示了EIN3/EIL1与PIFs两类转录因子组成的整合节点，共同介导光和激素等上游信号并调控HLS1等在顶端弯钩发育中具有重要作用的一系列基因。同时，本研究揭示的内源信号与外源信号整合调控植物生长发育的分子机制也为研究植物信号网络提供了一个范例。

南方科技大学访问学者张兴博士（现杜克大学博士后）为论文第一作者，郭红卫教授为论文通讯作者。该研究得到了国家自然科学基金、南方科技大学、北大-清华生命科学联合中心的资助。

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