中国农业大学韩振海课题组揭示细胞分裂素调控苹果砧木耐盐性的机理

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一般情况下，植物受到盐胁迫后会首先降低自身的细胞分裂素水平。拟南芥中细胞分裂素和耐盐性之间存在负相关，与野生型相比，细胞分裂素合成功能丧失后耐盐性显著提高，这可能是突变体中盐胁迫应答基因表达增加的结果。但是也有研究表明，表达根癌农杆菌（Agrobacterium tumefaciens）异戊烯基转移酶（isopentenyl transferase，IPT，催化细胞分裂素的生物合成）基因的烟草、水稻和花生等植物，其内源细胞分裂素水平升高，伴随着对高渗胁迫的耐受性显著增强，表明细胞分裂素水平与高渗应激反应呈正相关关系。细胞分裂素与植物耐盐性的复杂关系与物种相关。果树是对盐胁迫敏感的植物，土壤中过量的盐会抑制树木和果实的生长，导致叶片衰老、枝条损伤最终导致死亡。苹果树的耐盐性通常可以通过砧木进行调控，因此，了解砧木植物耐盐性的分子机制对苹果树的栽培和繁殖具有一定的意义，然而目前对于砧木植物耐盐性的分子机制尚未完全了解。

近日，Plant Cell and Environment 在线发表了中国农业大学园艺学院韩振海教授研究组题为“Natural variation in cytokinin maintenance improves salt tolerance in apple rootstocks”的研究论文，揭示了细胞分裂素改善苹果砧木耐盐性的机理。

该研究发现，苹果砧木'robusta'中的细胞分裂素含量在盐胁迫后保持在较高水平。研究人员分析了参与细胞分裂素生物合成和分解代谢基因的表达，发现盐胁迫后不同砧木之间IPT5b表达水平差异很大。该研究进一步对50种野生种质材料进行了耐盐性和IPT5b启动子变化的关联分析，鉴定到与盐耐受性高度相关的IPT5b启动子区域中有42 bp的缺失。IPT5b启动子中42 bp的缺失通过在盐胁迫下维持IPT5b表达来提高耐盐性。苹果砧木中细胞分裂素会提高耐盐性，与在拟南芥中的响应完全相反。

进一步研究发现，IPT5b启动子中42bp缺失会导致脯氨酸响应元件（Proline Response Element，ProRE）的缺失。ProRE响应脯氨酸负调控IPT5b的表达。苹果砧木'robusta'的耐盐性可能是由于ProRE的缺失，导致脯氨酸不能抑制IPT5b的表达引起，ProRE可以作为改善苹果砧木耐盐性的新的遗传资源。

Association mapping of IPT5b sequence variation between M.9 and robusta.

综上，该研究鉴定了苹果砧木'robusta'的IPT5b启动子上的ProRE缺失，发现这种缺失阻止了盐胁迫下脯氨酸诱导的细胞分裂素的下调，这导致植物体内IPT5b和细胞分裂素水平维持在较高水平从而提高了耐盐性。

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