Plant Cell 最新研究揭示脂类代谢影响植物热胁迫应答新机制

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热胁迫是一种常见的环境胁迫。近年来，由于气候变化，全球温度升高，极端天气频发，导致陆生植物遭受着日益严重的热胁迫。热胁迫使细胞膜流动性增强，对植物细胞造成破坏。经过长期的进化，植物形成了一系列应答机制以应对热胁迫，其中改变细胞膜脂类组成并提高膜稳定性是一种极为重要的机制。MGDG（monogalactosyldiacylglycerol）是类囊体膜结构的主要成分，在叶绿体甘油脂类中占50%，其酰基链主要由α-亚麻酸（18:3）及十六碳三烯酸（16:3）两种不饱和酸组成。热胁迫会导致叶绿体中18:3及16:3含量降低，这种高温响应机制在多种植物中均有发现。近年来对MGDG的生物合成途径研究相对较多，然而热胁迫下MGDG的代谢途径分子机制仍未阐明。

近日，Plant cell在线发表了日本RIKEN中心Kazuki Saito研究组一篇题为“HEAT INDUCIBLE LIPASE1 Remodels Chloroplastic Monogalactosyldiacylglycerol by Liberating α-linolenic acid in Arabidopsis Leaves under Heat Stress”的研究论文，报道了拟南芥中一个脂肪酶HEAT INDUCIBLE LIPASE1 (HIL1)参与调控热诱导的MGDG代谢机制。

该研究组在前期的研究中发现，热胁迫可影响拟南芥叶片中甘油脂类组分，如三酰甘油及18:3的含量，及相关途径的基因表达 (Higashi et al., 2015) ，因此猜测有未知基因编码脂肪酶参与植物热胁迫响应，调控甘油三酯转化成18:3。在这项最新的研究中，研究人员利用已公布的组学数据，寻找可能参与热胁迫的脂肪酶基因，并把目标锁定在HIL1基因上。表型分析显示，HIL1的T-DNA缺失突变体具有热敏感表型。脂质组学分析表明，热胁迫下18:3及16:3含量降低的现象在hil1突变体中部分回复，受热胁迫上调的54:9-甘油三酯在突变体中的含量与野生型相比显著降低。HIL1蛋白可以分解MGDG产生18:3-自由脂肪酸（18:3-FFA），利用荧光结合蛋白瞬时实验证明HIL1定位于叶绿体。研究组利用转录组共表达网络分析表明不同植物中HIL1同源基因的表达水平与叶绿体热胁迫应答具有紧密联系。

Proposed role of HIL1 in leaf MGDG turnover under heat stress.

综上所述，HIL1编码一个叶绿体MGDG脂肪酶，通过释放18:3-FFA这一关键步骤影响34:6半乳糖脂蛋白水平调节，证明HIL1在植物热胁迫引发的脂类重塑过程中发挥关键作用。该研究利用了多组学分析方法及全面的脂类生化分析手段，为代谢途径与非生物胁迫的相互作用研究提供很好的研究思路。

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