撰文 | 渔民、小D
责编 | 小D
脱落酸（abscisic acid，ABA）是植物干旱胁迫响应中的重要信号分子。ABA在植物体内的积累取决于ABA的生物合成和代谢。之前的研究已经鉴定出了ABA生物合成相关的基因，包括编码玉米黄质氧化酶（zeaxanthin oxidase，ZEP），9-顺式-环氧类胡萝卜素双加氧酶（9-cis-epoxycarotenoid dioxygenases，NCED）和黄嘌呤脱氢酶/还原酶（ABA deficient 2, ABA2）等基因（Edel and Kudla, 2016）。另外，两种β-葡萄糖苷酶（AtBG1和AtBG2）可以水解ABA-葡萄糖酯（ABA-glucose ester，ABA-GE）提高拟南芥中ABA的积累。过量表达AtBG1可以提高细胞ABA水平和对干旱胁迫的抗性，相反，AtBG1功能缺失会破坏ABA介导的干旱胁迫响应（Lee et al., 2006）。
除了ABA的生物合成外，ABA分解代谢也是调节细胞ABA含量的一个主要过程。ABA主要通过葡萄糖缀合和羟基化两种途径进行分解代谢，其中缀合过程由UDP-葡糖基转移酶（UDP-glucosyltransferase，UGT）完成，而ABA的初级羟基化由CYP707A1—CYP707A4四种细胞色素P450单加氧酶催化完成（Dong et al., 2014）。目前为止，一些研究已经确定了ABA代谢基因的转录调节因子，例如bZIP转录因子VIP1，但是对ABA分解代谢的调控及其对植物抗旱性的影响仍需进一步研究。
2018年7月4日，中科院上海植物逆境生物学研究中心朱健康课题组在Molecular Plant在线发表了题为The Flowering Repressor SVP Confers Drought Resistance in Arabidopsis by Regulating Abscisic Acid Catabolism的研究论文，揭示了SHORT VEGETATIVE PHASE（SVP）通过调控ABA累积提高拟南芥抗旱性的分子机制。
SHORT VEGETATIVE PHASE（SVP；又名AGAMOUS-LIKE22，AGL22）是MADS-box类转录因子，通过抑制FT 和TSF的表达调控植物从营养生长向生殖生长的转化。已有的研究表明，在生长环境温度发生变化时，SVP会响应这一变化并调控开花的转化（Lee et al., 2013）。在干旱胁迫下，SVP也会影响植物的代谢和发育（Bechtold et al., 2016）。然而，SVP是否介导植物的干旱胁迫响应及其相关机制依然未知。
在朱健康研究组的这项最新研究中，研究人员发现，干旱胁迫后，SVP在叶片中的表达上调，同时，SVP过表达会增强植物抗旱能力，说明SVP是拟南芥抗旱性的正调控因子。进一步研究发现，转录因子SVP的直接靶基因是ABA分解代谢基因CYP707A1/3和AtBG1。SVP抑制CYP707A1/3的表达，而增强了拟南芥叶片中AtBG1的表达，从而提高植物体内的ABA水平。研究人员进一步在svp突变体植株中过量表达AtBG1或是突变CYP707A1/3，结果发现svp突变体中ABA含量增加并且突变体的抗旱性增强。这些结果表明，SVP是ABA分解代谢的中心调控因子；SVP，CYP707A1/3和AtBG1途径在植物的抗旱性中起关键作用。
总之，该研究确定了一种新的ABA代谢调控途径，转录因子SVP及其靶基因在控制拟南芥中的ABA分解代谢和抗旱性中发挥着重要作用。干旱条件下SVP与靶基因启动子中CArG基序的结合增强，进而抑制ABA羟基化和增加植物中ABA-GE的水解，最终促进ABA在植物体内的积累并提高抗旱性。
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主要参考文献
Bechtold et al.(2016). Time-Series Transcriptomics Reveals That AGAMOUS-LIKE22 Affects Primary Metabolism and Developmental Processes in Drought-Stressed Arabidopsis. The Plant cell 28:345-366.
Dong et al. (2014). Abscisic acid uridine diphosphate glucosyltransferases play a crucial role in abscisic acid homeostasis in Arabidopsis. Plant physiology 165:277-289
Edel, K.H., and Kudla, J. (2016). Integration of calcium and ABA signaling. Curr Opin Plant Biol 33:83-91.
Lee et al. (2013). Regulation of temperature-responsive flowering by MADS-box transcription factor repressors. Science 342:628-632
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