华中农业大学柑橘团队揭示野生橘的基因组和橘的驯化历史

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近日，华中农业大学邓秀新院士领衔的柑橘团队在国际知名学术期刊 Molecular Plant 上在线发表了题为“Genome of wild mandarin and domestication history of mandarin”的研究论文。本研究完成了野生橘‘莽山野橘’的基因组组装与群体分析，解析了橘子驯化的分子基础及特征，提出了果实柠檬酸降低是橘子驯化最显著的特征。该论文的第一作者为博士研究生王沦，通讯作者为徐强教授。

橘（Citrus reticulata）是柑橘属的三个基本种之一，在我国有悠久的栽培历史，据《禹贡》记载，大约4000年前，夏朝将湖南、湖北、江苏、安徽、江西等地生产的柑橘列为贡品献给大禹王；屈原作《橘颂》将橘列为自己精神寄托的一种优雅而清高的果实；而《史记·苏秦传》 “齐必致鱼盐之海，楚必致橘柚之园”，《史记货殖列传》“蜀汉江陵千树橘，…，此其人与千户侯等”均指出柑橘生产对楚地（今湖南湖北）人民生活、农业发展甚至是社会地位有重要价值。栽培橘果实酸甜可口，营养丰富，果皮易剥，受到人们喜爱。

野生橘在中国南方南岭山脉附近驯化的模型示意图。

我国有丰富的地方橘资源以及野生橘资源，但国际上一直对橘的起源与驯化地有不同观点。该研究团队在我国南岭附近收集了野生橘和栽培橘群体，特别是湖南南部的莽山野橘生长于莽山一带的森林，表现出了柠檬酸极高、树体古老，果实小和遗传背景纯合等原始种特征，可以作为橘的代表品种，进一步完成莽山野橘的基因组组装与分析，基因组大小为334.2Mb，预测的基因数目为28,820个，与其他已经测序的柑橘基因组特征比较相似。通过自主开发的基因组背景分析方法发现，大部分栽培橘都有或多或少的柚子遗传成分的渐渗；另外野生橘的基因组中发现少量其他野生柑橘成分的渐渗，大约是基因组的1.77%左右。通过PSMC模型研究橘进化过程中有效群体变化发现，橘子其中一个栽培群体在进化过程中有两次群体瓶颈效应，而另一个栽培群体只经历了一次瓶颈效应，有效群体大小持续降低，这与其他多年生的果树比如葡萄具有相似的群体进化特点。

橘子群体的遗传与进化关系分析，WM01，WM02 为莽山野橘，MD1，MD2 分别是两个柑橘栽培群体。MD1主要分布于南岭以北，果实偏大，果色偏红，酸度中等；MD2主要分布于南岭以南，果实较小，果色偏黄，酸度很低。

通过群体比较发现我国栽培橘有两个独立的驯化事件，大致分布在南岭山脉的南面和背面，说明橘子群体中是有不同地域的独立选择和驯化方向，南岭北部的橘表现出果实大，颜色偏红，果实柠檬酸中等；南岭南部的橘表现出果实小，颜色偏黄，柠檬酸很低。但是驯化过程中栽培橘果实相对于野生橘柠檬酸降低是最显著的特点，而总糖含量在野橘和栽培差异并不明显，该结果与传统的认识不同。传统观点认为果树驯化主要是增加了果实糖度，酸的减少是搭车效应（Hitchhiking effects）。本结果则揭示了酸显著降低是柑橘最近这次驯化最显著的特征，同时暗示了柑橘驯化可能是分步骤的，果实糖含量增加有可能在更早期。

果实柠檬酸含量降低是橘驯化的显著特征，而果实总糖含量在野橘和栽培橘差异不显著。 该结果与传统观点认为果树驯化主要是增加了果实糖度，酸的减少是搭车效应（Hitchhiking effects）不同。

为了解析橘子驯化果实柠檬酸显著变化的原因，基于基因组中受到人工选择信号的区域，结合野橘与栽培橘果实、叶片转录数据的比较，发现了一些在柑橘驯化过程中与柠檬酸代谢变化潜在的基因，其中ACO基因（编码顺乌头酸酶）是最有可能与橘子果实柠檬酸变化相关的基因。

橘子产业价值

橘子具有重大的产业价值，2016年全世界橘子产量3200多万吨，占所有柑橘产量22%，仅次于甜橙。我国宽皮桔产量2500多万吨，在所有国家居于首位，占我国栽培柑橘总产量的60%以上。

参与该研究合作单位有湖南农科院园艺所、广东农科院果树所、广西特色作物研究院以及赣州柑橘研究所等。研究工作得到中央高校基本科研业务费专项资金资助和国家自然科学基金资助。

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徐强教授简介

徐强博士，华中农业大学园艺林学学院教授，国家万人计划科技创新领军人才，教育部“长江学者”奖励计划青年学者，国家优秀青年科学基金获得者。主要开展工作为：果树基因组学与分子育种。开展野生、原始及栽培柑橘基因组特征分析和群体比较，理解柑橘重要栽培品种的驯化过程与品质、抗病性状进化关系。目前针对柑橘果实品质（色泽和酸度）发掘关键调控基因，解析果实品质形成机制，开发品质及抗病关键基因的分子标记与分子工具，朝着“好看、好吃、健康”的消费新需求改良应用。