赤霉素(gibberellin, GA)是一类含有四环二萜类的植物激素,几乎调控植物生长发育的所有过程,包括种子萌发、茎伸长、叶片扩大、开花诱导、花粉成熟和种子发育。自从GA被发现以来,GA的研究与应用对农业和园艺生产产生了深远的影响。例如在20世纪60年代催生了高产半矮秆水稻和小麦品种,从而引发了绿色革命。 GA的应用也成为一种普遍的农业生产措施,例如,GA被用来增加无籽葡萄的果实体积,改善苹果的果皮光泽,提高啤酒生产过程中大麦种子的萌发率以及作物杂交种子生产的产量。GA对植物生长发育的调控主要是通过生物活性GA的水平和信号转导途径来实现的。DELLA (Asp-Glu-Leu-Leu-Ala)蛋白不仅抑制GA的信号转导,而且作为核心的生长调控因子,能够整合多种信号转导途径以响应内源和外部环境信号。近年来,DELLA蛋白因其对绿色革命的贡献而广受关注。
近日,湖南省农业科学院宋松泉、余应弘课题组在《科学通报》发表了题为“植物DELLA蛋白的多重调控功能与分子机制研究进展”的综述文章,全面总结了近10年来植物DELLA蛋白的研究进展,主要包括DELLA蛋白在GA信号转导中的核心功能、作用机制、对植物生长发育和绿色革命的影响、以及不依赖GA-GID1的作用,并提出了在本领域需要进一步研究的科学问题,试图为深入研究DELLA蛋白的分子调控机制、以及为下一代绿色革命并提高农作物的产量与质量提供参考。
DELLA基因也称为绿色革命基因(Green Revolution gene),它编码植物中高度保守的主要生长调控因子。拟南芥基因组含有5个DELLA基因:RGA (repressor of ga1-3)、GAI (gibberellin insensitive)、RGL1 (RGA-LIKE 1)、RGL2和RGL3。其中RGA和GAI是营养生长和花诱导的主要抑制因子,RGL2在种子萌发中起主导作用,花的发育被RGA, RGL1和RGL2调控。不同物种中DELLA基因的同源基因在植物中具有保守性,包括小麦中的Rht (reduced height)、水稻SLR1 (slender rice 1)、大麦SLN1 (slender 1)、玉米D8和D9、以及豌豆LA和CRY。DELLA蛋白具有一个DELLA结构域和一个GRAS结构域。DELLA结构域位于N端区域,作为GA信号感知的结构域发挥作用;而GRAS结构域则位于C端区域,作为GA信号转导的抑制因子起作用。
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图1 DELLA蛋白作为GA信号转导抑制因子的结构和功能
核定位的DELLA蛋白参与GID1 (gibberellin-insensitive dwarf 1)的结合与转录激活过程,不仅是植物中GA信号转导途径的关键抑制因子,而且通过与数百个转录因子和其他转录调控因子相互作用来促进或抑制基因的表达,从而在转录网络枢纽以及在调控植物生长发育和响应外部环境信号(例如光照、营养条件、生物和非生物胁迫)中发挥着重要的作用。DELLA蛋白在染色质上激活转录的机制是作为转录共激活因子起作用和通过拮抗转录共抑制因子的功能来间接地激活转录,而在染色质上抑制转录的机制是通过拮抗转录激活因子和隔离转录共激活因子发挥作用。
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图2 DELLA蛋白介导的转录调控机制
DELLA蛋白存在于所有的陆生植物中,对种子萌发、生长抑制与防御、植物开花和绿色革命也具有显著的影响。此外,DELLA蛋白的水平与活性也被翻译后修饰包括蛋白泛素化、SUMO化、糖基化以及磷酸化和去磷酸化调控。然而,哪些因素决定了DELLA蛋白是作为特定靶基因的转录共激活因子还是转录共抑制因子的特异性?DELLA蛋白如何与许多不同的蛋白相互识别并发生作用?DELLA蛋白在不同的组织/细胞类型中如何发挥作用以协调植物的生长与发育?磷酸化在调节DELLA蛋白的稳定性和/或活性中怎样起作用?以及DELLA蛋白被依赖和不依赖GA-GID1的机制调控,在响应内部生理信号和外部环境信息中选择哪一种机制,这2种机制之间又怎样相互联系?可以期待这些问题的深入研究和基因编辑技术的应用将在下一代绿色革命并提高农作物的产量与质量中发挥更大的作用。
湖南省农业科学院宋松泉研究员为该论文的通讯作者,宋松泉研究员、余应弘研究员为该论文的共同第一作者。
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文章信息
宋松泉, 余应弘, 王伟青, 等. 植物DELLA蛋白的多重调控功能与分子机制研究进展. 科学通报, 2026, 71(30): 7016-7035. DOI: 10.1360/CSB-2026-0604.
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